Порядок настоящие папоротники - Filicales

Включает преобладающее большинство современных папоротников, свыше 9000 видов. Наиболее разнообразно они представлены в тропиках, где есть и древесные формы.

В умеренной полосе настоящие папоротники-многолетние травянистые растения с подземным корневищем. У большинства видов корневище - с укороченными междоузлиями, на верхушке его весной ежегодно развиваются крупные листья, в основании их имеются зачатки листьев следующих поколений. Каждую осень листья отмирают и от них на корневище остаются подземные части черешков. В результате корневище сплошь покрывается основаниями черешков отмерших листьев, что делает их более толстыми.

Некоторые виды папоротников имеют корневище с удлиненными междоузлиями, на котором поодиночке, на некотором расстоянии друг от друга, развиваются листья. Такое корневище свободно от старых черешков.

На корневище, а также на черешках и листьях часто бывают особые бурые или желтоватые чешуйки. Это расширенные сухие волоски, характерные для папоротников.

Растение папоротника представляет его бесполое поколение- спорофит. Несмотря на большое разнообразие этой группы растений, в цикле развития отмечается общий план. На нижней стороне листьев, вдоль жилок "ли по их краю, в большом количестве развиваются мелкие спорангии, располагающиеся группами - сорусами. Сорусы у разных видов папоротников различной формы и часто прикрыты тонким бесцветным покрывальцем - индузием.

Спорангии большей частью имеют форму округлых коробочек, сидящих на длинных ножках. В спорангиях мужского папоротника, например, образуется по 48, а всего на одном растении развивается до 50 миллионов спор. Стенка спорангия однослойная, в ней образуется один ряд клеток с неравномерным утолщением оболочки так называемое кольцо, облегчающее вскрывание спорангия и разбрасывание спор.

Споры - с толстой бугорчатой оболочкой, окрашенной в темный цвет. Попадая в благоприятные условия, они прорастают с образованием полового поколения папоротников - гаметофита.

Заросток имеет вид небольшой зеленой пластинки, чаще сердцевидной формы, величиной около 1 см в поперечнике. Пластинка в основном однослойная, только около выемки несколько слоев клеток. На нижней поверхности заростка, в вытянутой его части, находится большое количество бесцветных одноклеточных ризоидов, прикрепляющих его к почве. Здесь же располагаются органы полового размножения. Архегонии погружены в многоклеточную ткань вблизи от выемки заростка, антеридии выступают над поверхностью среди ризоидов. Сперматозоиды, привлекаемые слизью, выделяющейся из архегония, проникают к яйцеклетке. Этому способствует контакт заростка с влажной почвой.

Из зиготы, образующейся в результате оплодотворения, развивается зародыш спорофита, который быстро развивается, питаясь вначале за счет гаметофита. Всасывание питательных веществ осуществляется при помощи специальной ножки зародыша, внедряющейся в его ткань. После образования корешка, стебелька и первого листа зародыш переходит на самостоятельное питание. Первичный корешок вскоре заменяется придаточными корнями, возникающими в основании стебля. Из почки постепенно формируется взрослое растение. Заросток при этом разрушается. Таким образом завершается цикл развития папоротника.

Порядок настоящих папоротников подразделяется на семейства и роды главным образом на основании строения кольца на спорангии (полное, неполное, поперечное, продольное, верхушечное, косое и т. д.), строения покрывала-индузия (форма, характер прикрепления), расположения сорусов на листе - вайе (вдоль жилки, по краю листа и т. д.).

Наиболее распространено и многочисленно семейство многоножковые - Polypodiaceae, которое включает все виды папаротников, встречающихся на территории Карелии.

Представители семейства, распространенные по всему земному шару, являются травами с листьями, свернутыми в почкосложении спирально. У большинства видов многоножковых листья дваждыперистые, то есть расчленены на сегменты первого и второго порядков. Реже они однажды- или триждыперистые, с сегментами трех порядков.

Спороносные листья по величине, форме и окраске у большинства видов не отличаются от вегетативных. В редких случаях подобные отличия имеются тогда, когда спорангии располагаются на особых спороносных листьях. Спорангии собраны в округлые, овальные или линейные сорусы с покрывальцами или без них. Сорусы располагаются на нижней поверхности вайи, вдоль жилок или по краю ее. Спорангии - на длинных ножках, имеют вертикально-неполное кольцо, окружающее спорангий на ²/₃ его окружности.

В Советском Союзе насчитывается около 100 видов многоножковых. На территории Карелии в различных местообитаниях встречаются 28 видов этих папоротников, относящихся к 14 родам. Среди них наиболее распространены лесные виды, составляющие обычно более или менее сомкнутые группы в травяных зеленомошных хвойных, а также мелколиственных лесах (щитовник игольчатый, щитовник мужской, кочедыжник женский, голокучник Линнея, телептерис буковый). В сосняках на песчаных почвах образует заросли орляк обыковенный.

Подавляющее большинство видов - растения тенистых местообитаний. Некоторые представители приспособились к жизни в засушливых условиях (вудзия эльбская, многоножка обыкновенная, пузырник ломкий). Папоротники этой группы распространены на открытых, ярко освещенных местах с недостаточным водоснабжением и резкими колебаниями температуры. Такие растения отличаются признаками ксерофитов: небольшие размеры, кожистые листья с восковым налетом или опушением с нижней поверхности. При недостатке влаги они скручиваются, при этом внутри оказывается неопушенная сторона, что предохраняет растение от излишней потери влаги. После дождя лист вновь распрямляется.

Вудзия эльбская - Woodsia ilvensis (L.) R. Br.

Низкорослый, густо опушенный папоротник, достигающий высоты 10-20 см. Имеет толстое, короткое корневище.

Листья тускло-зеленые, с обеих сторон покрыты бурыми чешуйками и длинными волосками с толстоватым, блестящим черешком. Листовая пластинка, равная черешку или более длинная, в очертании продолговато-ланцетная, дваждыперисторассеченная.

Сорусы располагаются по краю конечных лопастей близко друг от друга и сливаются. Покрывальце блюдцеобразное, волнистое, рассеченное на волосовидные доли, прикреплено под сорусом. Сорусы созревают во второй половине лета - начале осени.

На территории Карелии встречается редко, чаще в южных районах в трещинах скал.

Пузырник ломкий - Cystopteris filix-fragilis (L.) Bordas.

Низкорослый папоротник, высотой 10-30 см, с коротким, толстым коричневым корневищем, на котором пучком располагаются листья.

Листья голые, тонкие, в очертании продолговатоланцетные, заостренные на верхушке, к основанию суженные, дваждыперисторассеченные. Черешки ломкие, обычно более короткие, чем пластинки.

Сорусы округлые, располагаются рядами вдоль жилки. Покрывальце овальное, прикреплено краем в одной точке, при созревании соруса опадает. Споры шиповатые, созревают в середине лета.

Довольно часто встречается па скальных обнажениях почти по всей территории Карелии, на севере - редко.

Растение ядовито, особенно споры, содержащие синильную кислоту. Молодые листья имеют запах миндаля.

Страусник обыкновенный - Matteuccia struthiopte- ris (L.) Tod.

Характерная особенность страусника - четкое разделение вегетативных и спороносных листьев. Весной на корневище в воронковидной розетке развиваются крупные зеленые листья, а летом в центре воронки появляются 2-3 бурых спороносных листа меньших размеров.

Вегетативные листья дваждыперисторасеченные, с коротким черешком, на верхушке заостренные, к основанию постепенно сужающиеся.

Спороносные листья зимующие, однаждыперистые, с направленными вверх сегментами. Края сегментов сильно загнуты на нижнюю сторону, почти до средней жилки. Под их покровом располагаются сорусы спорангиев, сидящие группами па боковых жилках. Споры созревают в августе, и к этому времени вначале зеленый спороносный лист становится бурым.

Страусник имеет толстое ползучее (корневище черно-бурой окраски. Высота растения 60-100 см.

Встречается по всей Карелии местами - в сырых тенистых лесах, чаще в ельниках по берегам ручьев, образуя обычно почти чистые заросли.

Отвар корневища в народной медицине используется как глистогонное средство. Находит применение как инсектицид. В качестве декоративного растения может разводиться для посадок в затененных и влажных местах садов и парков.

Щитовник мужской - Dryopteris filix mas (L.) Schott.

Сравнительно толстое корневище мужского папоротника располагается на незначительной глубине в почве. Верхушка его несколько возвышается над ее поверхностью и ежегодно выносит пучок, содержащий 5-7 листьев. Листья крупные, дваждыперистые, высотой 40-80 см. Конечные сегменты - с тупыми зубцами, никогда не заканчиваются игольчато. Черешки короткие, густо покрыты бурыми пленками.

Вегетативные и спороносные листья не отличаются по форме, величине и окраске. Первые листья, появляющиеся весной, остаются вегетативными. Позднее образуются листья, несущие органы спороношения. Сорусы округлые, располагаются двумя рядами вдоль средней жилки конечного сегмента листа. В молодом возрасте каждый сорус полностью прикрыт хорошо заметным покрывальцем округло-почковидной формы. Покрывальце прикреплено по радиальной бороздке, идущей от центра к краю.

Спорангий представляет собой округлую, сплющенную коробочку, имеющую форму двояковыпуклой линзы. Под однослойной стенкой в спорангии образуются 64 споры. Одновременно с развитием спор в стенке спорангия дифференцируется кольцо. Клетки кольца располагаются по гребню спорангия, окружая его примерно на ²/₃ окружности, то есть кольцо неполное. Споры темные, почковидные. На поверхности их оболочки имеются выросты в виде тупых бугорков и гребешков. Созревание спор происходит в июле - августе.

Щитовник мужской часто встречается в травяных лиственных и хвойных лесах с влажной и богатой почвой, а также в затененных условиях на скалах. На севере республики он редок.

Филицин, содержащийся в корневище, применяется в медицине в качестве противоглистного средства. Само по себе корневище ядовито. Отравление им выражается в рвоте, поносе, слабости, учащении пульса, помрачении сознания и судорогах. Щитовник мужской имеет значение для экспорта.

Щитовник мужской: 1 - спорангии; 2 - кольцо и его действие; 3 - антеридий; 4 - сперматозоид; 5 - архегоний с яйцеклеткой

Щитовник иглистый-Dryopteris spinulosa (Mull.) О. Ktze.

По внешнему строению и образу жизни имеет много сходного с предыдущим ведом.

Щитовник иглистый отличается прежде всего тем, что листовая пластинка его в нижней части нередко триждыперисторассеченная. Конечные сегменты продолговатые, с зубчиками, вытянутыми в мягкую иголочку. Черешки длинные, одеты светло-бурыми пленками. Высота 30-60 см.

Сорусы покрыты щитовидным, прикрепленным в центре покрывальцем, которое не закрывает полностью зрелый сорус. Споры созревают в июле - августе.

Широко распространенный на территории Карелии папоротник, встречающийся в различных типах леса.

Корневище ядовито. Как и мужской папоротник, имеет глистогонное действие.

Голокучник трехраздельный - Gynmocarpium dryopteris (L.) Newm. (Dryopteris Iinnaeana C. Christens)

Голокучник называют еще папоротником Линнея. Листья у него средней величины, высотой 20-30 см, ярко-зеленые, нежные, с тонкими черешками. Пластинка в очертании треугольная, ширина ее несколько превышает длину, разделена на три почти равные части, сидящие на черешках. Каждая часть треугольная, дваждыперисторассеченная.

Корневище тонкое, черно-бурое, интенсивно ветвится и разрастается, занимая значительные площади.

Сорусы без покрывальцев, расположены рядами вблизи от края сегментов, всегда четко отделены друг от друга. Споры почковидные, с редкими бугорками. Созревают в июле - августе.

Голокучник трехраздельный обычен по всей территории Карелии. Обильно и широко распространен в тенистых, умеренно увлажненных хвойных и лиственных лесах.

Телиптерис буковый - Thelypteris phegopteris (L.) Sloss. (Dryopteris phegopteris (L.) C. Christens)

Растение средней величины, достигающее 30-40 см высоты. Имеет длинное, тонкое корневище, на котором одиночно, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются листья.

Листья дваждыперисторассеченные, продолговатые, с треугольной заостренной верхушкой и копьевидным основанием. Черешок тонкий, равный пластинке или длинне ее. Характерно, что листья по жилкам с двух сторон опушены длинными волосками и имеют бурые пленки. Нижняя пара супротивно расположенных сегментов по величане не больше вышераоположенных и отодвинута от них; верхушки их отклонены вниз. Остальные сегменты сближены, с загнутыми вверх концами.

Сорусы округлые, без покрывальца, расположены в два ряда на конечных сегментах. Споры созревают в июле - августе.

Встречается в сырых тенистых лесах по всей территории Карелии.

Кочедыжник женский - Athyriuni filix femina (L.) Roth.

Имеет короткое, толстое, косое или почти вертикальное корневище, на котором пучком собраны многочисленные листья. Листья крупные, высотой 50-100 см, на черешках, в 2-3 раза более коротких по сравнению с пластинкой. Листовая пластинка светло-зеленая, мягкая, в очертании продолговато-эллиптическая, в верхней части дважды-, в нижней триждыперисторассеченная.

Сорусы продолговатые, прямые или изогнутые, расположены двумя параллельными рядами вдоль средней жилки сегментов второго порядка. Покрывальце хорошо развито, повторяет форму соруса. Прикрепляется одним краем у жилки. Свободный край бахромчатый. Споры созревают в июле - августе.

Один из самых распространенных в Карелии папоротников, только в северных районах встречается редко. Растет в сырых тенистых лесах различного состава, в зарослях кустарников.

Отвары корневища употребляются как глистогонное средство. В листьях содержится до 120 мг/% витамина С. Может служить декоративным растением для посадки в тенистых местах.

Орляк обыкновенный - Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.

У орляка в почве горизонтально, на значительной глубине размещается длинное, плотное корневище черного цвета. Оно обильно ветвится. Окончание каждой ветви несет по одному листу. Здесь же располагаются молодые, улиткообразно свернутые листья, которые выходят на поверхность только на третий год , своего развития.

Листья у орляка не зимующие, крупные, 50-100 см высотой. Листовая пластинка кожистая, светло-зеленая, дважды-, триждыперисторассеченная, отклоненная под углом от черешка. Черешок желобчатый, длинный, приблизительно равен пластинке.

Сорусы не отделены друг от друга, а располагаются сплошной узкой полосой вдоль края листа. Лист при этом завертывается на нижнюю сторону и прикрывает их своим реснитчатым краем.

Строение спорангия, заростка и зародыша - типичное для папоротников. Споры созревают в августе.

Обычный и широко распространенный в южной Карелии папоротник. К северу от Онежского озера постепенно исчезает. Растет преимущественно в сухих сосняках на песчаных почвах, а также в светлых мелколиственных лесах, по опушкам, на вырубках. Нередко образует обширные, сомкнутые заросли.

Корневище является слабым глистогонным средством. Листья имеют своеобразный запах и обладают противогнилостным и отпугивающим насекомых свойствами. Кроме того, корневище содержит до 46 процентов крахмала и может служить для приготовления клея. Оно мылится с водой, поэтому при необходимости используется вместо мыла. Орляк содержит значительное количество дубильных веществ. Имеются указания па ядовитость его для домашних животных. Но в молодом возрасте орляк содержит много протеина и после соответствующей обработки в некоторых странах используется в пищу.

Орляк обыкновенный: 1 - общий вид листа (вайи) на корневище; 2 - сегмент листа; 3 - завернутый край листа: покрывающий спорангии

Многоножка обыкновенная - Polypodium vulgare L.

Корневище многоножки ползучее, густо одетое красно-бурыми пленками, сладковатое на вкус. На нем в два ряда расположены очередные кожистые листья на коротких черешках. Высота их 15 30 см. Пластинка продолговатая, заостренная, однаждынеристораздельная.

Сорусы без покрывальцев, округлые, размещенные рядами по обе стороны от жилки (зрелые сливаются). Споры созревают в июле - августе.

В южных и центральных районах республики многоножка часто - встречается на обнаженных и облесенных скалах, но сплошных покровов не образует.

В медицине иногда употребляют корневище при бронхиальных катарах.

Многоножка обыкновенная: 1 - общий вид листа на корневище; 2 - сегмент листа; 3 - спорангий

Алфавитный указатель русских названий мхов, плаунов, хвощей и папоротников