Порядок круглоплодные (Cyclocarpales) (Н. С. Голубкова) [1977 - - Жизнь растений. Том 3. Водоросли. Лишайники]

Круглоплодные лишайники образуют очень большой порядок, в состав которого входит 30 семейств. Их объединяет один общий признак: плодовые тела этих лишайников - округлые апотеции, диск которых, как правило, окружен хорошо развитым собственным или слоевищным краем. К этой группе принадлежит огромное большинство хорошо заметных кустистых, листоватых и накипных лишайников, широко распространенных по всему земному шару. Их слоевища могут быть гомеомерными и гетеромерными, но у большинства видов они хорошо развитые, с ясно дифференцированной анатомической структурой. Фикобионтами круглоплодных бывают как сине-зеленые, так и зеленые водоросли, но наиболее широко распространена одноклеточная зеленая водоросль требуксия.

Для плодовых тел характерен аскогимениальный тип онтогенеза, в гимениальном слое развиваются настоящие парафизы, и только у некоторых представителей - сетчато-сросшиеся парафизоиды. Сумки унитуникатные, тонкослойные, в них образуется от 1 до 8 и более, иногда до 200 спор. Споры различного строения, одноклеточные и многоклеточные, бесцветные и коричневые.

При разграничении семейств принимают во внимание такие признаки, как строение апотециев, спор, характер фикобионта, анатомическое и морфологическое строение слоевища и др.

Семейство коллемовые (Collemataceae) (Н. С. Голубкова)

Эта группа объединяет слизистые лишайники с гомеомерным строением слоевища, их фикобионт - нитчатая сине-зеленая водоросль носток. Листоватые или кустистые, реже накипные слоевища коллемовых в сухом состоянии имеют вид темных, черных, оливково-зеленых, темно-коричневых или голубовато-серых ломких корочек, пленок или пластинок, но во влажном состоянии они сильно набухают, ослизняются и значительно увеличиваются в размерах. В слоевищах большинства этих лишайников нельзя обнаружить никакой дифференцированной структуры; они образованы простым переплетением гиф микобионта и нитей водорослей, заключенных в большом количестве слизи, продуцируемой водорослями и грибом (рис. 297, 2), и только у некоторых на верхней и нижней поверхностях слоевища образуется крупноклеточный параплектенхимный коровой слой (рис. 297, 3) или все слоевище состоит из параплектенхимной ткани. Апотеции чаще всего леканорового, реже биаторового или лецидеевого типа. В сумках образуется по 4-8 спор, которые могут быть одноклеточными, поперечно-многоклеточными и муральными. Соредии никогда не образуются, но довольно часто развиваются изидии, которые могут быть бородавчатыми, зернистыми, чешуйчатыми и цилиндрически-коралловидными.

Коллемовые встречаются на скалах, поросших мхами, на поверхности известковых скал, на коре деревьев, на дернинках мхов, иногда на карбонатной почве. Они широко распространены по всему земному шару, но наиболее богато представлены в тропической и субтропической областях.

В состав семейства входит 7 родов, из которых наиболее богаты видами и широко распространены два.

Род коллема (Collema) включает главным образом листоватые, очень редко накипные формы чрезвычайно простого гомеомерного строения (рис. 297, 2). Слоевища у них темно-окрашенные, оливково-черные, зеленовато-коричневые или грязно-зеленые, в форме крупных, диаметром до 10 см, розеток с широкими листоватыми или узкими, многократно рассеченными курчавыми лопастями. Слоевища прикрепляются к субстрату гифами нижней поверхности, реже ризоидами или ризинами. Иногда лопасти бывают прямостоячими, приподнимающимися и даже округло-коралловидными, и тогда слоевище имеет вид маленьких, оливково-черных или черных дернинок. Нередко вся поверхность слоевища покрыта крупнозернистыми черными изидиями или пузыревидными вздутиями. Апотеции леканорового типа, с хорошо развитым слоевищным краем, как правило, окрашенные в красноватый, красновато-коричневый или рыжеватый цвет и хорошо заметные на слоевище. Споры развиваются по 8, редко по 4 в сумке, они бесцветные, двух-клеточные, поперечно-многоклеточные или муральные.

Род насчитывает около 80 видов, поселяющихся во влажных и сырых местообитаниях, на поросших мхами скалах и основаниях старых деревьев, иногда на глинистых почвах, в местах с нарушенным травяным покровом. Некоторые виды предпочитают хорошо освещенные сухие места, развиваются на поверхности известковых скал и на карбонатной почве, некоторые являются типичными представителями напочвенных лишайников степей и полупустынь.

Коллемы широко распространены по всему земному шару, они неизвестны лишь в субантарктических и антарктических районах и очень слабо представлены в Новой Зеландии. Особенно богаты видами тропические и субтропические районы, а в Голарктике - район Средиземноморья и приокеанические районы Европы и Северной Америки.

Примером может служить коллема вялая (Collema flaccidum, рис. 327). Слоевище этого лишайника крупно листоватое, оно образует темно-зеленоватые или зеленовато-коричневые розетки, достигающие в диаметре 6 см и прикрепляющиеся к субстрату толстыми короткими ризинами. Верхняя поверхность слоевища неровная, складчато-волнистая, покрытая пузыревидными вздутиями и черноватыми изидиями. Апотеции диаметром 0,5-1,5 мм развиваются довольно редко, с красновато- коричневым плоским диском, окруженным тонким зазубренным краем. Этот вид обитает на влажных скалах в тенистых местах и на стволах деревьев лиственных пород, как на равнинах, так и в горах, поднимаясь до высокогорного пояса.

Рис. 327. Collema flaccidum: общий вид слоевища

Встречается в Арктике, по всей Европе, на Кавказе, в Азии, на Филиппинских островах, в Северной Африке, Северной Америке, Австралии и Новой Зеландии.

Род лептогиум (Leptogium) объединяет лишайники, у которых на поверхности гомеомерного слоевища развивается крупноклеточный коровой слой, состоящий из одного или нескольких рядов клеток (рис. 297, 3). Иногда слоевище целиком образовано крупноклеточной параплектенхимной тканью. Слоевища темно-зеленые, оливково-коричневые или свинцово-серые, преимущественно листоватые, образующие крупные разрезаннолопастные розетки, мелколистоватые подушки и дернинки из маленьких чешуек или бородавочек, реже имеют вид маленьких кустиков, состоящих из мелких цилиндрических или плоских веточек. Апотеции леканорового типа, красно-коричневые, бурые или рыжие, сначала погруженные, позднее сидячие на слоевище. Споры у лептогиумов бесцветные, поперечно-многоклеточные до муральных.

Род насчитывает около 100 видов, широко распространенных по всему земному шару, особенно в тропических и субтропических странах. В умеренных областях наибольшее видовое разнообразие наблюдается в приатлантических районах Европы. Обычно эти лишайники поселяются во влажных местообитаниях, на поросших мхами скалах, между дернинками мхов на карнизах и в щелях скал, на почве, богатой карбонатами, коре деревьев.

Один из обычных видов - лептогиум (Leptogium saturninum, табл. 47, 6). Слоевище у этого лишайника крупнолистоватое, свинцово- серое или зеленовато-черное, верхняя поверхность более темная, по краям голая, в центральной части густо покрытая зернистыми изидиями, нижняя поверхность светлая, с короткими беловатыми ризоидами, образующими густой пушистый войлок. Апотеции довольно редкие, достигающие в диаметре 0,5-2 мм, с красновато-коричневым диском, окруженным тонким собственным и толстым слоевищным краями. Они рассеяны по всей верхней поверхности слоевища.

Споры эллипсоидные, сначала с тремя-четырьмя поперечными перегородками, в зрелости муральные.

Этот лишайник поселяется главным образом в горах при основании стволов деревьев на коре лиственных и хвойных пород, на поросших мхами скалах.

Встречается в Арктике, по всей Европе, на Кавказе, Урале, в Западной и Восточной Сибири, на Алтае, в Саянах, на Дальнем Востоке и Камчатке, в Монголии, Китае и Индии, а также в Северной Америке, Гренландии и Новой Зеландии.

Семейство пельтигеровые (Peltigeraceae) (Н. С. Голубкова)

Семейство объединяет крупнолистоватые лишайники, главным образом напочвенные, реже развивающиеся на коре деревьев или поверхности скал. Их слоевища образуют крупные, выемчато-лопастные розетки или отдельные поднимающиеся среди мхов листовидные пластинки, в некоторых случаях редуцированные до небольших чешуек. Верхняя поверхность слоевища гладкая или войлочная, нижняя обычно пушисто-войлочная, нередко с разветвленной сетью жилок и хорошо заметными пучками ризоидальных тяжей или ризин. Слоевище гетеромерное, с ясно дифференцированной анатомической структурой, с верхней, а иногда и с нижней крупноклеточной корой. Фикобионтом могут быть одноклеточные зеленые и нитчатые сине-зеленые водоросли. Апотеции развиваются на концах лопастей с верхней и нижней стороны слоевища или бывают погруженными в небольшие ямчатые углубления в центральной части слоевища. Характерно, что в начале своего развития апотеции обычно покрыты тоненьким покрывальцем, образованным коровым слоем слоевища, позднее покрывальце растрескивается и обнажает коричневый диск. Споры бесцветные или светло-коричневые, эллипсоидные или игловидные, с одной или несколькими поперечными перегородками, образуются по 2-8 или помногу в сумке.

Род пелыпигера (Peltigera) объединяет лишайники, отличающиеся развитием апотециев на концах лопастей с верхней стороны слоевища. Они часто встречаются под кронами деревьев во влажных тенистых, а также в светлых хвойных лесах и на открытых, хорошо освещенных пространствах. Слоевища у них обычно крупные, достигающие в диаметре 20-30 см, они рассечены на широкие, часто извилистые по краям лопасти, а иногда состоят из отдельных вытянутых пластинок шириной 3-5 см, выступающих из мхов или травяного покрова своей верхней частью. У некоторых видов слоевища совсем небольшие, в виде листочков диаметром 1-2 см, редко до 5 см. Верхняя поверхность слоевища сероватая, серовато-коричневая или серовато-зеленая, при увлажнении иногда ярко-зеленая, гладкая, блестящая или матовая. Нижняя поверхность, как правило, хорошо отличается от верхней: она буроватого или черного цвета, по краям светлая, беловато-розовая, иногда целиком светлая, войлочная, с сетью разветвленных выпуклых жилок, иногда сливающихся в центральной части слоевища г и густым войлоком перепутанных толстых ризоидальных тяжей. Коровой слой на нижней поверхности слоевища не развивается, и на поперечных разрезах можно различить только три анатомических слоя: крупноклеточный верхний коровой слой, образованный бесцветными клетками, далее хорошо развитый слой водорослей и основную толщу слоевища, занятую хорошо развитой сердцевиной, образованной слабо разветвленными вытянутыми бесцветными гифами, в нижней части слоевища нередко пигментированными. Обычно эти пигментированные гифы выстилают нижнюю поверхность слоевища, образуют жилки и пучки ризоидальных тяжей.

Фикобионтом у большинства пельтигер является нитчатая сине-зеленая водоросль носток, нити которой в слоевищах лишайника распадаются на отдельные клетки. Однако у некоторых видов фикобионтом бывает одноклеточная зеленая водоросль коккомикса, в таких случаях на поверхности слоевища развиваются еще особые образования - цефалодии, имеющие вид маленьких бугорков, пластиночек или чешуек, внутри которых живут колонии сине-зеленой водоросли носток (табл. 42,3; рис. 328). Роль цефалодиев в жизни лишайников долгое время была неясной, их считали болезненными наростами на слоевищах. Однако позднее было замечено, что сине-зеленые водоросли, живущие в цефалодиях, фиксируют атмосферный азот, и лишь совсем недавно с помощью меченых атомов азота было экспериментально доказано, что азот, фиксируемый в цефалодиях, затем в основном поглощается гифами гриба. На основании этих исследований был сделан вывод, что в данном случае мы имеем пример симбиоза лишайникового гриба сразу с двумя водорослями - зеленой, развивающейся в самом слоевище, и сине-зеленой, живущей в цефалодиях.

Рис. 328. Peltigera aphthosa: 1 - лопасть слоевища с рассеянными на ней цефалодиями; 2 - цефалодии в увеличенном виде; 3 - поперечный разрез через цефалодий

Род пельтигера насчитывает 70 видов, широко распространенных по всему земному шару, некоторые из них обитают почти повсеместно, наибольшее число встречается в тропических и субтропических районах главным образом южного полушария.

Один из распространенных видов - пельтигера пупырчатая (Peltigera aphthosa, табл. 42, 3; рис. 328) - имеет слоевища в виде крупных широколопастных пластинок с приподнимающимися и выступающими из мхов краями. Верхняя поверхность слоевища зеленовато-серая, при увлажнении ярко-зеленая, усеянная цефалодиями в виде округлых, по краям часто рассеченных бугорков. Нижняя поверхность губчато-волокнистая, без жилок или с неясными жилками, по периферии беловато-розовая, в центральной части серовато-бурая до черно-бурой, с многочисленными спутанными черными ризоидальными тяжами. Апотеции довольно редкие, расположенные на концах вытянутых лопастей, плоские или свернутые в желобок, их диаметр достигает 3-12 мм.

Этот лишайник встречается в Европе, на Кавказе, в Азии, Северной Америке, Гренландии, чаще всего в хвойных лесах на почве среди мхов, на гниющих пнях, в нижней части стволов и на скалах поверх мхов.

У пельтигеры собачьей (Peltigera canina, табл. 49, 3) слоевища имеют вид крупных пластинок, рассеченных на широкие, извилистые по краям лопасти. Верхняя поверхность слоевища серая или коричневато-серая, матовая, тонковойлочная, нижняя - розовато-белая, к центру более темная, с густой сетью сильно выдающихся светлых жилок и с длинными, до 1 см, светлыми или слегка буроватыми ризоидальными тяжами. Апотеции на концах зауженных лопастей овальные, красновато-коричневые, шириной 0,5-1 см.

Этот вид встречается в Европе, Азии, Северной и Южной Америке, Гренландии, Африке, на Канарских островах, в Австралии, главным образом в мезофильных условиях, под кронами деревьев, на почве в лиственных и смешанных лесах, на лугах, между скалами в тенистых и влажных местах.

Род солорина (Solorina) включает лишайники, которые по внешнему виду слоевищ очень напоминают представителей рода пельтигера, но отличаются расположением апотециев. Слоевища у них листоватые, гетеромерные, с сетью жилок и ризоидами на нижней стороне. Крупно-клеточный коровой слой развивается не только на верхней стороне, но, в отличие от пельтигер, местами под апотециями и на нижней стороне слоевища. Апотеции образуются не по краям лопастей, а в центральной части слоевища, причем обычно они бывают погружены в небольшие ямчатые углубления. Споры двухклеточные, коричневые, по 2-8 в сумке. Фикобионтом является одноклеточная зеленая водоросль коккомикса, которая образует под коровым слоем этих лишайников толстый слой, иногда прерываемый тяжами гиф. Ниже этого слоя, в сердцевине, у некоторых видов развивается еще один слой из сине-зеленых водорослей рода носток, представляющий собой внутренние сильно разросшиеся цефалодии.

Распространенный вид - солорина шафранная (Solorina crocea, табл. 42, 4) - имеет крупнолистоватые слоевища, образующие округлые розетки диаметром 5-10 см, рассеченные на широкие, по краям курчавые лопасти шириной 1-2 см. Верхняя поверхность серовато- или светло-коричневая, при увлажнении зеленеющая; нижняя поверхность кирпично-красная, с редкими красновато-коричневыми жилками и буроватыми ризоидами. Апотеции имеют вид темно-коричневых или черных округлых пятен. Обитает на почве, по склонам и обрывам, на карнизах и в щелях скал.

Встречается по всей Арктике, в горных районах Европы, Азии, Северной Америки и Гренландии.

Род нефрома (Nephroma) объединяет виды, характерной особенностью которых является образование апотециев на нижней стороне слоевища на концах пальчатовытянутых лопастей. Это тоже листоватые лишайники, но, в отличие от представителей двух предыдущих родов, у них на нижней поверхности слоевища не образуется жилок, она гладкая, ворсисто-бархатистая, с редкими ризоидами. Слоевище гетеромерное, с крупноклеточным коровым слоем как с верхней, так и с нижней стороны. Споры бесцветные, веретеновидные, двух четырехклеточные, развиваются по 8 в сумке. Многие представители эпифиты, но немало обитающих и на почве, и на заросших мхами скалах.

Род насчитывает около 45 видов, широко распространенных на земном шаре, преимущественно в горах умеренной зоны.

Пример - нефрома арктическая (Nephroma arcticum, табл. 49, 5). Слоевище этого лишайника широколистоватое, с округлыми лопастями, шириной до 6 см, сверху желтовато-зеленое или соломенно-желтое, снизу волокнисто-пушистое, по краям светлое, в центральной части черное. Апотеции крупные, диаметром до 2,5 см, с красновато-коричневым диском. С возрастом лопасти слоевища могут поворачиваться, и тогда диск апотециев оказывается обращенным кверху.

Нефрома арктическая растет на почве, на торфяниках, среди мхов, реже на мшистых скалах. Встречается по всей Арктике и высоко в горах Сибири, в Хабаровском крае, на Камчатке и Сахалине, а также в северных и горных районах Европы, Северной Америки, на Алеутских островах, в Гренландии.

Семейство стиктовых объединяет крупнолистоватые лишайники, с высокодифференцированной анатомической структурой. Их слоевища, снабженные сверху и снизу крупноклеточным коровым слоем, имеют вид оливковых, светло- или темно-коричневых крупных листовидных пластин, причудливо вырезанных по краям. Они прикрепляются к субстрату обычно всей нижней поверхностью с помощью коротких нежных ризоидов и лишь по краям слегка приподнимаются, реже только боковой частью, в то время как остальная часть слоевища остается свободной и свисающей. У одних представителей поверхность слоевищ нередко бывает неровной, с характерным сетчатым рисунком - глубокими впадинами, ограниченными выдающимися ребрами; у других такого сетчатого рисунка не образуется. Апотеции возникают по краям лопастей или на их поверхности, обычно леканорового типа, с хорошо развитым слое вищным краем. В сухмках образуется по 8 спор, споры вытянутые веретеновидные, с одной или несколькими перегородками, бесцветные или коричневые. Кроме того, на слоевищах нередко развиваются соредии и изидии.

Фикобионтом могут быть как одноклеточные зеленые водоросли, так и нитчатые сине-зеленые. В первом случае, как и у пельтигеровых, на поверхности или внутри слоевища развиваются еще и цефалодии, содержащие сине-зеленые водоросли.

В состав семейства входит 3 рода, представители которых растут главным образом на стволах и ветвях деревьев, реже на поверхности скал. Распространены стиктовые преимущественно в тропических, субтропических и умеренно теплых областях южного полушария, причем особенно много их в океанических районах.

Род лобария (Lobaria) насчитывает около 70 видов, отличающихся крупнолистоватыми слоевищами с сетчато-складчатой поверхностью и распространенных главным образом в тропических, субтропических и умеренно теплых областях северного и южного полушарий. Особенно много видов в субтропических и тропических районах Тихого океана. В Голарктике наиболее богата лобариями флора Японии, Китая, советского Дальнего Востока, Тихоокеанского побережья Северной Америки, в Европе - приатлантических районов.

Один из наиболее широко известных и распространенных видов - лобария легочная (Lobaria pulmonaria, табл. 47, 1, рис. 329). Слоевище этого лишайника имеет вид широкой листовидной пластинки, по краям округло вырезанной и образующей короткие и широкие лопасти. Обычно оно прикрепляется к коре дерева или поверхности скал краем, с помощью бокового гомфа; большая часть слоевища остается свободной и свисает. Сверху слоевище светло- или оливково-коричневое, сетчато-складчатое, с глубокими впадинами, окруженными выступающими ребрами. Нижняя поверхность неровная, с беловатыми голыми выпуклостями, соответствующими впадинам верхней поверхности, отделенными друг от друга темными участками, покрытыми короткими ризоидами. На верхней поверхности вдоль ребер обычно расположены крупные бугорчатые белые сора ли и изидии. Апотеции образуются редко. Этот лишайник встречается в лесах по всей Европе, на Кавказе, в Азии, Северной Америке, Африке, на Канарских островах и в Австралии.

Рис. 329. Lobaria pulmonaria: слева - верхняя поверхность слоевища (а - сорали); справа - нижняя поверхность слоевища

Лобария легочная издавна известна в народной медицине. Когда-то из-за сходства ее внешнего облика с тканью легкого ее применяли при лечении легочных болезней. В настоящее время лишайник используют только в парфюмерной промышленности.

Род стикта (Sticta) включает около 170 видов, которые имеют коричневые листоватые слоевища, лишенные сетчатого рисунка сверху. На нижней ровной поверхности, которая бывает светло- или темно-коричневой, войлочно-пушистой или густо-реснитчатой, всегда разбросаны правильно округлые белые или ярко- желтые гладкие пятнышки - цифеллы, представляющие собой отверстия, через которые воздух проникает внутрь слоевища. Отверстия ведут в чашевидные углубления, дно которых выстлано округлыми клетками сердцевинных гиф (рис. 302). Окраска цифелл зависит от окраски сердцевины, которая у этих лишайников может быть бесцветной или лимонно-желтой. Соредии, нередко образующиеся по краям лопастей или по всей их поверхности, тоже могут быть лимонно-желтыми или белыми (табл. 46, вверху слева).

Наибольшее видовое разнообразие стикт наблюдается в умеренно теплых окраинах южного полушария, особенно в районах с океаническим климатом, например в Новой Зеландии, в теплых и влажных районах Австралии, Тасмании и в океанических районах тропической, субтропической и умеренной Южной и Центральной Америки. В субтропики и умеренные области северного полушария заходит не более 25 видов, из них в умеренных областях встречается всего 8 видов, один вид растет в полярных районах.

Пример - стикта Райта (Sticta wrightii, табл. 47, 4). Слоевище этого лишайника имеет вид крупных, по краям выемчато-лопастных пластин. Верхняя поверхность слоевища пепельно-серая или светло-коричневая, гладкая, слегка блестящая; нижняя - светло-коричневая, покрытая густым покровом реснитчатых ризоидов, с белыми цифелл ами между ними. На слоевище обычно образуются апотеции, а соредии и изидии не развиваются. Апотеции в виде плоских коричневых округлых дисков диаметром до 8 мм.

Этот лишайник растет на коре деревьев, реже на поверхности скал. Встречается довольно редко, главным образом в горах, известен в Европе, Азии и Америке.

Семейство лецидеевые (Lecideaceae) (Н. С. Голубкова)

Это одно из основных и довольно обширных семейств лишайников, представителей его объединяет один общий признак: плодовые тела их - апотеции лецидеевого или биаторового типа. Край таких апотециев, называемый собственным, никогда не содержит водорослей и образован хорошо развитым эксципулом, состоящим из продольно идущих, плотно прилегающих друг к другу бесцветных или темноокрашенных гиф. Это главным образом накипные лишайники, образующие на поверхности субстрата тонкие или довольно толстые порошковатые, зернистые, бородавчатые или растрескавшиеся ареолированные корочки (рис. 330). Слоевище хотя и гетеромерное, но все же с примитивной анатомической структурой, не покрытое коровым слоем или, редко, со слаборазвитой корой. Оно прикрепляется к субстрату гифами сердцевины или с помощью темного подслоевища, нередко хорошо заметного между ареолками слоевища или по его краям в виде темной каймы (табл. 55). Лишь у представителей некоторых родов слоевище чешуйчатое или в виде маленьких листочков, иногда пузыревидно-вздутых, и тогда оно имеет более или менее хорошо развитый коровой слой и прикрепляется к субстрату либо сердцевинными гифами, либо довольно длинными корнеподобными ризоидальными тяжами. Фикобионтом могут быть представители целого ряда родов зеленых водорослей, как одноклеточных, так и нитчатых,- мирмеция, псевдохлорелла, требуксия, хлоросарцина, коккоботрис, плеврококкус.

Споры у лецидеевых разнообразного строения, от эллипсоидных одно-двухклеточных до вытянутых поперечно-многоклеточных, иногда споры муральные, бесцветные и темноокрашенные.

Семейство содержит 12 родов, виды которых отличаются друг от друга главным образом формой и строением спор, строением апотециев и слоевища. Лецидеевые растут на скалах, валунах, мелких камнях, почве, коре деревьев, мхах, растительных остатках, на слоевищах других лишайников. Они чрезвычайно широко распространены по всему земному шару, встречаются как на равнинах, так и в горных районах, в полярных и высокогорных пустынях, в лесах, в степных и пустынных областях, в тропиках и субтропиках.

Род лецидея (Lecidea) - центральный в семействе. Он насчитывает 970 видов, для которых характерно накипное слоевище, черные, очень твердые лецидеевые апотеции и одноклеточные бесцветные эллипсоидные споры, развивающиеся по 8 (редко по 16-32) в сумке. Слоевища имеют вид беловатых, сероватых, желтоватых или коричневатых тонких, зернисто-бугорчатых или довольно толстых ячеисто-потрескавшихся корочек. Разбросанные на них характерные углисто-черные, сидячие или, реже, погруженные апотеции позволяют уже по внешнему виду лишайника определить его принадлежность к лецидеям. Однако в пределах рода эти лишайники очень трудно идентифицировать. Многочисленные виды, входящие в его состав, отличаются друг от друга главным образом строением апотециев, размерами и окраской их анатомических слоев, формой и величиной спор, толщиной парафиз и другими подобными признаками.

При изучении под микроскопом поперечных срезов видно, что внешне однообразно окрашенные углисто-черные апотеции имеют чрезвычайно разнообразную окраску анатомических слоев. Так, верхняя часть гимениального слоя может быть окрашенной в медно-зеленый, изумрудно-синий, зеленовато-черный, бурый, желто- и черно-бурый цвета. Гипотеций бывает бесцветным, розоватым, желтовато-коричневым, темно-коричневым, рыжим, красным и др. Разнообразна окраска эксципула: синевато-зеленая, черно-зеленая, красно-коричневая, коричневая, часто с фиолетовым оттенком. Каждый вид имеет совершенно определенную окраску этих слоев.

В качестве субстрата большинство видов предпочитает гранитные скалы, валуны, известняки, доломиты, но нередко они встречаются на коре лиственных и хвойных пород, на гниющей обнаженной древесине, на поверхности бесплодных почв, на растительных остатках, дерновинках мхов, на слоевищах других лишайников. Наиболее богаты видами области Голарктики (74% всех известных видов), особенно арктические и горные районы. Около 9% видов - аборигены палеотропических областей. Неотропические области заметно беднее, здесь число видов не превышает 6,2%. Богата эндемичными видами флора Антарктики (5,5%), здесь они встречаются в крайних условиях - всего в 390 км от Южного полюса. Австралийская флора насчитывает около 20 видов, что составляет 2,3%. Бедна видами капская флора.

Один из наиболее широко распространенных видов - лецидея бородавчатая (Lecidea glomerulosa, рис. 330). Слоевище этого лишайника в виде беловатой, сероватой или серовато-оливковой бугорчатой корочки обычно можно встретить на коре осины, ольхи, тополя и других лиственных пород. На слоевище всегда развиты многочисленные апотеции, достигающие в диаметре 0,3-1 мм, черные, голые, сначала плоские, с хорошо заметным собственным краем, в зрелости выпуклые, с исчезнувшим краем.

Этот вид встречается почти повсеместно в лесах Европы, Азии, Северной Америки, а также в Гренландии, Северной Африке, на Канарских островах. Чаще всего развивается на коре лиственных пород, реже на хвойных породах и обнаженной древесине, вблизи человеческого жилья (на заборах, старых бревнах колодцев, сараев).

Рис. 330. Lecidea glomerulosa: внешний вид слоевища с апотециями

Род биатора (Biatora) очень близок к предыдущему роду и нередко считается его подродом, так как его представители отличаются от лецидей только строением апотециев. Апотеции биаторового типа, не углисто-черные и твердые, как у лецидей, а светлоокрашенные, мягкой консистенции, во влажном состоянии подобные расплавленному воску. Остальные признаки совпадают: это также накипные лишайники и в сумках у них, как и у лецидей, образуется по 8 небольших эллипсоидных одноклеточных бесцветных спор.

Род насчитывает более 500 видов, широко распространенных по всему земному шару. Более 300 видов (около 60%) ограничены в своем распространении Голарктикой. В палеотропических областях известно свыше 90 видов (18%). Значительно беднее неотропические области, здесь встречается приблизительно 56 видов этого рода (11%). Австралийская флора насчитывает 26 аборигенных видов (5,7%). Капская и антарктическая флоры имеют каждая по 10 эндемичных видов. Выделяются по числу видов флоры Новой Зеландии и Японии (5,5 и 2,7%).

Виды биаторы растут на различных субстратах, но предпочитают поселяться на коре деревьев, гнилых пнях и другой гниющей или обгорелой древесине, на торфяной и гумусовой почве, на мхах и растительных остатках. Все же нередко, особенно в горах, они разви-ваются и на поверхности силикатных горных пород, андезитах, кварцитах, гнейсах, известняках.

Один из очень широко встречающихся в лесах северного полушария видов - биатора болотная (Biatora uliginosa). Слоевище этого лишайника имеет вид оливковой, оливково-бурой или серо-коричневой порошкообразной или зернистой корочки. Апотеции на слоевище развиваются в большом количестве. Они достигают в диаметре 0,4-0,7 мм, окрашены в бурый или буро-черный цвет, молодые с плоским диском, окруженным тонким собственным краем, старые выпуклые, без краев. Растет в хвойных, реже лиственных лесах, на болотах, на торфяной и гумусовой почве, на слабо закрепленных песках, на гнилых пнях, поваленных стволах деревьев. Распространен этот вид в равнинных и горных лесах Европы, Северной Азии и Северной Америки.

Род псора (Psora) очень близок к двум предыдущим благодаря аналогичному строению апотециев и спор, но отличается строением слоевищ. Слоевища состоят здесь из коричневых, розовых, кирпично-красных, рыжеватых, пепельно-серых или оливковых чешуек, разбросанных на поверхности почвы или растущих близко друг к другу и образующих корочку. Иногда они прикрепляются к субстрату боковой стороной, а остальная часть чешуек остается приподнятой, и тогда чешуйки налегают друг на друга как черепицы крыши. По анатомическому строению слоевище псор более сложное, чем у лецидей, в нем хорошо различаются отдельные слои, сверху оно покрыто параплектенхимным коровым слоем, на нижней стороне нередко образуются ризоидальные тяжи, длина которых достигает 0,5 см. Иногда чешуйки прикрепляются к субстрату гифами сердцевины, преимущественно в центральной части.

Род насчитывает более 100 видов, из них около 65 встречается в Голарктике. Многие виды - типичные представители напочвенных ли-шайников, в степях и полупустынях они являются неотъемлемыми компонентами напочвенной лишайниковой флоры. Некоторые из них встречаются и в холодных пустынях Арктики, и в альпийском поясе гор, и в таежных лесах. Палеотропические и неотропические области бедны этими лишайниками: для первых известно 13 видов, для вторых - 16.

Псора обманчивая (Psora decipiens, табл. 46, внизу справа) - характерный представитель рода - имеет вид округлых чешуек диаметром 1-8 мм, растущих на почве. Сверху чешуйки кирпично- или коричневато-красные, иногда с голубовато-белым налетом, часто с белой каймой по краям. Снизу чешуйки пепельно-серые с многочисленными ризоидами. Апотеции достигают в диаметре 0,8-1,8 мм, окрашены в черный или буро-черный цвет, располагаются по краям чешуек.

Этот лишайник обитает обычно на карбонатной почве. Он очень характерен для флоры лишайников равнинных и горных степей, но встречается также в Арктике и в высокогорном поясе. Распространен в арктических областях и горах Европы, на Кавказе, в Средней Азии, на Алтае, в Прибайкалье, Саянах, Якутии, Монголии, Китае, Северной Америке, Гренландии, Африке, Новой Зеландии.

Псора лестничная (Psora scalaris, табл. 46, внизу слева) образует пепельно- или зеленовато-серые чешуйки диаметром 0,8-2 мм, обычно приподнимающиеся и покрывающие друг друга зазубренными краями. С нижней стороны чешуйки светлые, покрытые белыми соредиями. Апотеции развиваются довольно редко, они достигают в диаметре 0,4-2 мм, выпуклые, черные, нередко покрытые беловатым налетом, с тонким, извилистым собственным краем.

Этот лишайник встречается в светлых сосновых лесах и на открытых местах на коре сосен, особенно часто на обуглившихся после пожара местах, а также на старых гнилых и горелых пнях и другой гниющей древесине. Распространение вида связано главным образом с зоной хвойных лесов, изредка он заходит и в лесотундру. Распространен по всей Европе, в северной части Азии, в Северной и Центральной Америке.

Род бацидия (Bacidia) включает лишайники, для которых характерны многоклеточные споры веретеновидной, шиловидной или нитевидной формы, с одной или несколькими поперечными перегородками. Слоевище у бацидий накипное, чаще всего в виде зернисто-бородавчатой или порошковатой беловатой, сероватой, зеленовато-серой или оливково-коричневой корочки, иногда гипофлеодное или эндолитное. Оно имеет примитивное анатомическое строение, лишено корового слоя и прикрепляется к субстрату гифами сердцевины или подслоевища. Апотеции обычно биаторового строения, чаще всего красновато-коричневые, розовато- желтые, светло- или буровато-рыжие, восковидные, реже темные, буровато- или зеленовато-черные.

Род насчитывает более 600 видов, причем более половины из них встречается в неотропических и палеотропических областях. В Голарктике бацидии распространены главным образом в умеренно теплых областях; в других районах число видов резко сокращается, а в Арктику заходят только 3 вида. В Новой Зеландии известно более 40, а в Субантарктике - 12 эндемичных видов, в то же время флоры Австралии, Капской области и Антарктики бедны представителями этого рода. Излюбленный субстрат бацидий - кора деревьев, разрушающиеся дернинки мхов, растительные остатки, а также гниющая древесина и слоевища других лишайников, реже они растут на каменистых субстратах, силикатных и известковых скалах, на поверхности почвы. Существует также группа эпифилльных видов, развивающихся на листьях вечнозеленых растений и на хвое.

Характерный пример - бацидия моховая (Bacidia muscorum, рис. 331), имеющая вид беловатой, беловато-зеленоватой или серовато-оливковой бугорчато-бородавчатой или зернистой корочки, развивающейся на веточках мхов. Апотеции разбросаны по всему слоевищу, диаметром они 0,3-1,5 мм, буро-черные, молодые - с плоским диском, окруженным тонким собственным краем, позднее диск становится сильновыпуклым, а край исчезает. Этот лишайник растет на мхах, на богатой карбонатами почве, реже на заросших мхами скалах. Встречается в лесной зоне, на юге в горах, нередко в степях и полупустынях, но заходит также в Арктику. Вид распространен по всей Европе, в Северной Азии, Северной Америке, Гренландии, Центральной Америке.

Рис. 331. Bacidia muscorum: 1 - общий вид слоевища с апотециями (а), развившегося на веточках мха; 2 - споры

Род ризокарпон (Rhizocarpon), объединяет лишайники с довольно крупными, двух четырехклеточными, чаще муральными, бесцветными или коричневыми спорами с очень толстой бесцветной внешней оболочкой студенистой консистенции. Слоевище у них в виде зеленовато-желтой, сероватой или серовато-коричневой ареолированной корочки, развивающейся на черном подслоевище, хорошо заметном на периферии и между ареолками (табл. 42, 1). Апотеции черные, лецидеевого типа, развивающиеся обычно между бугорками слоевища непосредственно на темном подслоевище.

Род насчитывает более 150 широко распространенных видов, из них свыше 120 встречаются в северном полушарии. Наиболее обильно они представлены в Арктике и в горных районах, меньшее их количество обитает в равнинных условиях. В тропических и субтропических областях известно всего 18 видов, которые в основном встречаются высоко в горах. Довольно богата видами флора Антарктики - здесь живет 11 видов. Ризокарпоны растут, как правило, на гранитных горных породах и только в виде исключения - на известняках или коре деревьев. Они развиваются на поверхности скал и валунов, на мелких камнях, покрывающих каменистые почвы в высокогорных и полярных пустынях. В Арктике и высокогорьях ризокарпоны являются одной из доминирующих групп наскальных лишайников, и в этих районах нередко можно наблюдать, как поверхность скал приобретает зеленоватую или желтоватую окраску благодаря обильному развитию на них желтоватых слоевищ лишайников этого рода. Обычно они предпочитают поселяться на хорошо освещенных солнцем скалах, открытых ветрам, на которых зимой не образуется постоянного снежного покрова.

Типичный представитель рода - ризокарпон окрашенный (Rhizocarpon tinei, табл. 51, внизу справа; рис. 332) на поверхности скал имеет вид ярко-желтых, беловато-желтых или зеленовато- желтых пятен, достигающих в диаметре 1-12 см. Слоевище состоит из угловатых, плоских или выпуклых ареолок диаметром 2-3 мм, плотно прижатых друг к другу и тогда образующих непрерывную корочку или разбросанных на хорошо развитом черном подслоевище, заметном по краям и между ареолками. Апотеции углисто-черные, достигающие в диаметре 0,3-1,5 мм, угловатые или округлые, плоские.

Рис. 332. Rhizocarpon tinei: 1 - апотеций лецидеевого строения (а), расположенный между бугорками слоевища (б) прямо на черном подслоевище (в); 2 - сумка со спорами; 3 - муральная спора с толстой внешней бесцветной оболочкой

Вид широко распространен в Арктике и Антарктике, в умеренной зоне северного и южного полушарий и высоко в горах тропических и субтропических областей. В умеренной зоне растет как высоко в горах, так и ниже альпийского пояса, а также на равнинах, в лесах бореальной зоны, в средиземноморских районах, в океанической части Европы.

К этому семейству принадлежит большой и широко известный род кладония (Cladonia) и некоторые более мелкие роды - глоссодиум (Glossodium), пикнотелия (Pycnothelia) и др.

Род кладония (Cladonia) характеризуется разделением слоевища на две части - первичное и вторичное слоевище. Первичное слоевище состоит из чешуек разной формы и величины (от 1 до 30 мм), покрывающих субстрат (почву, кору, древесину или др.). Иногда они образуют плотный покров или же по мере старения лишайника редеют или совсем исчезают. Из первичного горизонтального слоевища вырастает вторичное вертикальное слоевище - подеции. Подеции бывают весьма разнообразной формы - простые палочковидные, простые со сцифообразными расширениями, разреженно или густо ветвящиеся и пр. Внутри они имеют полость, а снаружи покрыты коровым слоем из густо сплетенных гиф, иногда коровой слой отсутствует. Стенки подециев образованы сердцевиной и содержат водорослевый слой.

На них часто образуются соредии и изидии. Высота подециев у большинства видов 2-8 см, редко до 20 см. Подеции нередко покрыты чешуйками - филлокладиями, которые увеличивают их ассимиляционную поверхность. На подециях (в концах, по краям сциф, редко на стенках) встречаются плодовые тела - апотеции. Они лецидеевого типа (без слоевищного края), окрашены в коричневый, светло-бурый или красный цвет. В сумках по 8 одноклеточных (редко четырехклеточных) бесцветных спор. Пикнидии расположены на чешуйках первичного слоевища или на подециях. Фикобионт обычно зеленая одноклеточная требуксия.

В химическом отношении кладонии - один из наиболее сложных и пестрых родов среди лишайников. Они содержат десятки разных лишайниковых веществ, причем морфологически единый вид может в разных частях своего ареала содержать различные вещества или их комбинации ("химические расы", или "химические виды"). Многие из лишайниковых веществ встречаются в определенных видах весьма постоянно и являются для них существенными систематическими признаками. Поэтому в современной систематике кладоний нельзя обойтись без химического анализа гербарного материала или по крайней мере без применения реактивов, которые, реагируя с лишайниковыми веществами, дают определенную окраску коры или сердцевины слоевища.

Кладонии чрезвычайно широко распространены во всех растительно-климатических зонах, от полярных пустынь до тропиков. Видовое разнообразие их также велико. В настоящее время известно более 300 видов кладоний, не говоря о сотнях и сотнях внутривидовых единиц - разновидностях, формах. В СССР известно почти 100 видов кладоний. Больше всего их встречается в тундрах, лесотундрах и в зоне хвойных лесов, но их можно найти и в высокогорьях, и даже в сухих степях и пустынях.

В хозяйстве человека самое важное место занимают виды кладоний, издавна называемые в народе "оленьи мхи" и "ягели". Эта группа лишайников объединяет более 40 видов, из них в СССР произрастает 12 видов. У видов этой группы (их выделяют в особый подрод (Cladina) первичное корковидное слоевище по мере роста лишайника скоро исчезает, а вторичное слоевище (подеции) сильно разветвляется и имеет вид кустиков. Поверхность подециев здесь паутинисто-войлочная, почти совсем без корового слоя, без соредий и филлокладий. Подеции в нижней части постепенно отмирают, а наверху продолжают расти и достигают в отдельных случаях в высоту до 20 см (обычно 5-10 см). Многие виды этой группы весьма широко распространены, особенно в умеренных и северных зонах, и растут на различных субстратах, чаще всего на земле, но встречаются и на древесине, мхах, скалах и пр. Они дают большую биомассу (нередко 10-15 ц/га) и служат ценнейшим кормом для северных оленей. Кроме того, они находят применение как сырье для получения антибиотически действующих веществ. Некоторые из них - кладония альпийская (Cladonia alpestris, табл. 48, 6; 56, вверху слева), лесная (Cl. sylvatica), неприглаженная (Cl. impexa), мягкая (Cl. mitis) и др. - всегда содержат усниновую кислоту, являющуюся материалом для получения лекарственных препаратов "Бинан", "Усно" и др.

Из видов этой группы особенно широко распространены кладонии альпийская, лесная, мягкая и оленья (Cl. rangiferina, табл. 56, вверху слева). Кладония альпийская образует беловато-зеленые или желтоватые куполовидные кустики высотой до 20 см; подеции ветвятся дихотомически, верхушечные веточки прямостоящие; растет в сосновых борах, тундрах, на кочках на верховых болотах.

Кладония лесная образует более разреженные по сравнению с предыдущим видом желтовато-белые дернинки высотой до 10 см; подеции дихотомически-разветвленные, верхние веточки поникающие, коричневые на концах; растет в сосновых лесах, в тундрах, на старых крышах ит. д.

Кладония мягкая по внешнему виду очень похожа на кладонию лесную, но надежно отличается от нее реакцией на парафенилендиамин: у кладонии лесной под действием этого реактива кора окрашивается в красный цвет и, кроме того, ее слоевище на вкус горькое, а у кладонии мягкой парафенилендиамин реакции не дает и слоевище не горькое. Кладония мягкая более светолюбивый вид, растет в открытых местах в сосновых лесах, в тундрах, на верховых болотах, на замшелых скалах.

Кладония оленья хорошо отличается от других видов этой группы пепельно-серым цветом слоевища и поникающими в одну сторону коричневыми конечными веточками; подеции у нее высотой до 15 см, образуют раскидистые кустики. Растет в сосновых лесах, в тундрах, на верховых болотах, на старых крышах и пнях.

Интересную внутриродовую группу образуют виды кладоний, имеющие красные апотеции (секция Cocciferae), окраска которых обусловлена присутствием родокладониевой кислоты. Принадлежащая к этой группе кладония бесформенная (Cl. deformis, табл. 48, 4) имеет простые, высотой до 5 см сернисто-желтые подеции, кончающиеся сцифообразными расширениями. Поверхность ее подециев покрыта налетом из мучнистых соредий. Вид содержит замечал эти странные белые образования, иногда скопляющиеся в густые куртинки (табл. 48, 3; 51, вверху слева).

Семейство стереокауловые (Stereocaulaeeae) (Х. Х. Трасс)

Слоевище стереокауловых, как и кладониевых, состоит из двух частей: первичного слоевища, имеющего вид зернисто-бугорчатой или мелкочешуйчатой корочки, и вторичного слоевища - псевдоподециев, которые, однако, не полые, как подеции у кладониевых, а заполнены внутри толстостенными гифами. Подеции простые или ветвящиеся, они образуют кустики, покрытые филлокладиями разнообразной формы. Очень часто на подециях встречаются цефалодии в виде светлых или темных головчато-бугорчатых выростов, содержащих сине-зеленые водоросли. Апотеции коричневые или черные, лецидеевого типа. Сумки содержат 6-8 спор. Споры от четырех- до многоклеточных. Стереокауловые содержат несколько постоянно встречающихся лишайниковых веществ.

Род стереокаулон (Stereocaulon) объединяет 80 видов, из них в СССР обнаружено 20. Одним из наиболее распространенных является стерео-каулон войлочный (Stereocaulon tomentosum, табл. 49, 2). У него первичное слоевище почти всегда незаметно. Псевдоподеции густо разветвленные, образуют беловато-серые дерновинки высотой до 5 см. Растет на песчаной почве на дюнах, в верещатниках, в сосновых лесах.

в большом количестве (до 8%) усниновую кислоту и поэтому имеет большое значение как сырье для изготовления антибиотиков. Этот лишайник растет особенно часто на торфянистой почве, но встречается и в сосновых борах, на пнях, у подножия стволов сосен и т. д. Кладония Флёрке (Cl. floerkeana) также несет на коротких (до 3 см) разветвленных подециях красивые красные апотеции. Растет на песчаной почве, на гниющей древесине (табл. 48, 2).

Род тамнолия (Thamnolia) в последнее время тоже включают в семейство кладониевых. Раньше его представители считались "несовершенными лишайниками", и их относили к семейству уснеевых. Хотя плодовые тела у тамнолии до сих пор не найдены, точными химическими исследованиями установлено родство этой группы с кладониевыми.

У тамнолии червеобразной (Thamnolia vermicularis) слоевище состоит из подециевидных белых палочек длиной до 15 см, лежащих на почве, мхах и других лишайниках. "Палочки" внутри полые, к концам заостренные. Каждый, кто внимательно присматривался к растительности тундр или высокогорий, несомненно,

Семейство умбиликариевые (Umbilicariaceae) (Х. Х. Трасс)

Это небольшое, но чрезвычайно интересное семейство, очевидно, очень древнее и не имеющее близких родственных групп. Оно объединяет лишайники, слоевище которых образует листоватые пластинки, иногда довольно большие (диаметром до 20 см), прикрепляющиеся к субстрату при помощи центрального гомфа. Пластинки покрыты с обеих сторон коровым слоем разной окраски, от серовато-белой до черноватой, но никогда не желтой и не зеленой. Нижняя сторона слоевища голая или снабжена ризинами, которые, однако, не служат для прикрепления слоевища к субстрату. Апотеции построены своеобразно, они лецидеевого типа, но именуются гирофороидными, так как снабжены особыми орнаментальными выростами разной формы, напоминающими извилины головного мозга - гирусы. Парафизы простые, несколько утолщенные. Споры одноклеточные, реже муральные, бесцветные или буроватые. Фикобионтом является одноклеточная зеленая водоросль требуксия.

Род умбиликария (Umbilicaria) содержит 50 видов, экологической особенностью которых является их кальцефобность - они никогда не растут на известковых субстратах. Большинство видов встречается на скалах в тундрах, лесотундрах и высокогорьях, иногда они растут на камнях и скалах в лесной зоне.

Примером может служить умбиликария Мюленберга (Umbilicaria muehlenbergii, табл. 42, 5). В Японии на скалах встречается в массе умбиликария съедобная (U. esculenta, рис. 333), которую местное население использует в пищу и считает деликатесом. В арктоальпийской зоне обычна умбиликария короткошерстная (U. vellea).

Семейство акароспоровые (Acarosporaceae) (Х. Х. Трасс)

Это семейство объединяет лишайники, имеющие накипное или чешуйчатое слоевище, и лишь у немногих видов оно листоватое. Слоевище прикрепляется к субстрату при помощи гиф сердцевинного слоя, подслоевища или гомфа (у листоватых). Апотеции леканорового или лецидеевого типа, часто погруженные в слоевище или сидячие. Парафизы простые или разветвленные. Сумки содержат много мелких, одно- или двухклеточных бесцветных спор.

Семейство включает 9 родов, из которых наиболее богат видами один.

Род акароспора (Acarospora) объединяет 300 видов, характерным признаком которых является строение слоевища, состоящего из обособ-ленных или сближенных чешуек, несущих апотеции. Иногда слоевище по периферии с лопастями или образует сплошную потрескавшуюся корочку. К субстрату слоевище прикрепляется при помощи гиф сердцевинного слоя и подслоевища. Коровой слой всегда хорошо развитый, параплектенхимный. Апотеции леканорового типа, одиночные или по нескольку вместе, часто погруженные в слоевище. Парафизы простые, членистые. Сумки вздутые, содержат множество небольших бесцветных одноклеточных спор. Интересно, что акароспоры никогда не образуют ни соредий, ни изидий. Виды этого рода широко распространены в нескольких растительно-климатических зонах, от тундр до пустынь. Они обитают как на силикатных, так и на известковых скалах, на сланцах, песчаниках, гипсах, солонцеватых почвах, на других лишайниках и очень редко на древесине и мхах.

В северных областях и высокогорьях встречается интересная красновато- или темно-коричневая Acarospora molybdina (табл. 44). Она образует округлые розетки, состоящие в центре из толстой корочки, а по периферии - из узких лопастей. В степях и пустынях на солонцеватых почвах растет акароспора реагирующая (A. reagens, табл. 45). Там она образует толстые беловато-серые корочки, состоящие из чешуек, покрытых густым белым порошковатым налетом. Верхний коровой слой ее слоевища при действии едкого кали окрашивается в ржаво-красный цвет (отсюда и название "реагирующая"). Другой обычный обитатель солонцеватых почв - акароспора Шлейхера (A. schleicheri) - образует зеленовато-желтые розетки, состоящие из чешуек.

Таблица 45. Чешуйчатый напочвенный пустынный лишайник Acarospora reagens: вверху - отдельная чешуйка с тяжами ризоидов, прикрепляющих ее к почве; внизу

Семейство пертузариевые (Pertusariaceae) (Х. Х. Трасс)

Это семейство объединяет лишайники, слоевище у которых накипное, с верхним коровым слоем обычно белого или беловато-серого цвета, очень часто с соралями и изидиями. Апотеции часто отсутствуют, но если они есть, то бывают погружены в слоевище, развиваются в особых плодовых бородавочках. Сумки с 1-8 одно- или двухклеточными спорами.

Семейство объединяет 4 рода, из которых только один содержит большое число видов.

Род пертузария (Pertusaria) объединяет 250 видов, развивающихся на различных субстратах, чаще всего на коре деревьев, а также на древесине, скалах, почве, мхах и т. д. Слоевище накипное, прикрепляющееся к субстрату при помощи гиф сердцевинного слоя или подслоевища, обычно белое или сероватое, часто с изидиями, которые, обламываясь, образуют скопления соредий - сорали. Апотеции, если они встречаются, развиваются по одному или помногу в особых плодовых бородавочках или погружены в слоевище. Диск апотеция часто лишь точковидный. Парафизы разветвленные, переплетенные. Сумки большие, с 1-8 одноклеточными крупными спорами. Фикобионт-плеврококкус. Виды этого рода содержат большое количество различных лишайниковых веществ.

Пертузарии распространены в Арктике и умеренных зонах северного полушария, особенно много их в Средней Европе и в тундрах. Один из самых обыкновенных видов - пертузария горькая (Pertusaria amara). Это светло- или темно-серый лишайник с белыми соралями, растущий повсеместно на коре деревьев в лиственных и смешанных лесах. Его легко узнать на вкус - он чрезвычайно горький, благодаря содержанию пикролихениновой кислоты. В тундрах и лесотундрах, а также в высокогорьях растет на мхах и почве пертузария пальчатая (P. dactylina). У нее очень тонкое белое слоевище, из которого вырастают многочисленные цилиндрические изидии высотой 1-4 мм. На лиственных породах очень часто встречается пертузария шариконосная (P. globulifera, табл. 54), образующая на коре деревьев большие (диаметром до 25 см) зеленовато-серые пятна, окаймленные темными и светлыми концентрическими зонами.

Таблица 54. Эпифитные лишайники: вверху - Pertusaria globulifera, внешний вид накипного слоевища с соралями; внизу - Lecanora pachycheila, бахромчатый край слоевища

Леканоровые - одно из наиболее крупных семейств среди лишайников, содержащее более 10 родов с сотнями видов. Слоевище у лекано- ровых накипное или по краям лопастное, с хорошо развитым верхним коровым слоем. Апотеции обычно округлые, сидячие или погруженные в слоевище, окруженные слоевищным краем. Сумки с 8-32 одноклеточными или поперечно двух - многоклеточными спорами. Фикобионт - типа протококкус.

Род леканора (Lecanora) содержит около 400 видов, которые по анатомо-морфологическому строению довольно однообразны. Признаки, служащие для их различения, мелкие, часто малозаметные, поэтому идентификация видов сложна. Слоевище накипное, сплошное или ареолированное, редко чешуйчатое, обыкновенно с хорошо развитым верхним коровым слоем. Апотеции сидячие на поверхности. Сумки с 8 (реже с 16-32) одноклеточными бесцветными спорами. Химически виды разнообразны и содержат многие лишайниковые вещества.

Распространены эти лишайники очень широко. В Карпатах, на Кавказе и в Крыму на гладкой коре буков и грабов часто встречается леканора оголенная (Lecanora glabrata, табл. 53), образующая тонкое голое светло-серое с желтоватым оттенком слоевище, несущее округлые, темно-бурые апотеции. В сухих местообитаниях на силикатных скалах от Арктики до высокогорий на юге встречается леканора обломочная (L. frustulosa, табл. 43) с толстым бугорчато- бородавчатым желтоватым слоевищем, несущим крупные (диаметром 1-3 мм) блестящие коричневые апотеции. Леканора толстогубая (L. pachycheilea, табл. 54)-азиатский вид, встречающийся у нас на Дальнем Востоке на гладкой коре лиственных пород. У нее морщинисто-бородавчатое беловатое слоевище, позднее бородавки разрушаются и образуют соредиозный лепрозный покров, среди которого находятся многочисленные коричнево-красные апотеции. Широко распространенный литофильный вид - леканора скальная (L.rupicola, табл. 43), образующая на силикатных горных породах довольно крупные, толстые, трещиновато-ареолированные серые слоевища с немного углубленными в них выпуклыми апотециями, покрытыми сизым налетом. На коре разных лиственных пород очень часто встречается леканора коричневая (L. subfuscata, табл. 53). Слоевище у нее тонкое, серое, ограниченное черной линией подслоевища, с рыжевато-бурыми апотециями. Все эти виды встречаются в основном в естественных, не тронутых человеком местообитаниях, но есть и такие, которые предпочитают культурные ландшафты. Самой интересной из них является леканора пылевая (L. conizaevides). В Средней и Западной Европе считают, что она растет только в городских условиях.

Таблица 53. Эпифитные лишайники: вверху - Lecanora subfuscata, внешний вид слоевища с апотециями; внизу - Lecanora elabrata внешний вид слоевища с апотециями

Род аспицилия (Aspicilia) объединяет виды, которые отличаются от леканор в основном апотециями, погруженными в слоевище. Среди них очень интересную группу составляют так называемые кочующие лишайники, которые к субстрату (почве) не прикрепляются и переносятся ветром с места на место. Такова, например, аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta, табл. 50), образующая шаровидно-угловатые комочки диаметром 1-4 см, свободно лежащие на глинистых и солонцеватых почвах в степях, пустынях и горах засушливых областей.

Таблица 50. Кочующие степные лишайники (внешний вид слоевища): вверху - Parmelia vagans; внизу - Aspicilia esculenta

Род гематомма (Haematomma) включает лишайники, которые образуют бугорчатые или порошковатые слоевища на различных субстратах - на коре деревьев, скалах и пр.

У гематоммы ветровой (Haematomma ventosum, табл. 42, 2) слоевище толстое, зеленовато-желтое, с кроваво-красными апотециями. Это очень обычный вид на горных породах в горах и Арктике.

Род плаколеканора (Placolecanora) объединяет виды с лопастным слоевищем. Плаколеканора щитовидная (Placolecanora peltata, табл. 44)- обычный вид в горах и в Арктике, где растет на силикатных породах. Ее слоевище чешуйчато-лопастное, желтоватое, образует почти правильные розетки диаметром 3-4 см, прикрепленные к субстрату гомфом.

Это семейство включает ряд родов с большим количеством широко распространенных видов. Слоевище у них обычно листоватое, реже кустистое, дорсовентральное, с хорошо развитым верхним коровым слоем. Апотеции образуются часто леканоровые, сидячие или, реже, на ножках. Сумки с 8, реже со многими спорами. Споры одноклеточные. Фикобионт - зеленая водоросль требуксия.

Род пармелия (Parmelia) - самый большой в семействе, содержит более 600 видов, из них в СССР встречается 80. Слоевища у этих лишайников листоватые, различно окрашенные - беловато-серые, серые, желтовато-зеленые, коричневые, черновато-бурые, прикрепляющиеся к субстрату ризинами. Растут пармелии на деревьях, древесине, скалах, реже на почве. Распространены во всех растительно-климатических зонах.

В тундровой и лесотундровой зонах весьма обычна пармелия центробежная (Parmelia centrifuga), зеленовато-желтоватое слоевище которой в центре отмирает, а в периферических частях растет дальше и образует на скалах и камнях иногда большие (диаметром до 1 м) круги. К этому виду близка пармелия извилистая (P. incurva), на лопастях которой образуются большие головчатые сорали. К той же группе "желтых" пармелий (Xanthoparmelia) относится пармелия блуждающая (P. vagans, табл. 50), широко распространенная в степной и полупустынной зоне. Это типичный кочующий лишайник, слоевище которого не прикрепляется к субстрату (почве), а лежит свободно и переносится ветром с одного места на другое. Лопасти слоевища заворачиваются в трубочки (у других видов они плоские). Этот вид широко использовался в народной медицине для лечения ожогов, ран и пр. В лесной зоне из группы "желтых" пармелий обыкновении пармелия узколистная (P. stenophylla) - без изидий и пармелия усыпанная (P. conspersa) - с изидиями. Обе растут на скалах и камнях.

Большую группу образуют так называемые "коричневые" пармелии (Melanoparmelia), из которых весьма широко распространена пармелия оливковая (P. olivacea), образующая на коре деревьев, особенно берез, розетковидные блестящие коричневые слоевища, обычно несущие большое число апотециев. На камнях и скалах часто растет пармелия темно-бурая (P. fuliginosa) с тесным скоплением толстых изидий на поверхности слоевищ. Другая группа видов, носящая название Amphigymnia, имеет красивые широкие лопасти, окрашенные в желтый или сероватый цвет разных тонов. Из них весьма широко распространена пармелия козлиная (P. caperata), образующая на всевозможных субстратах, особенно на коре деревьев, большие желтовато-зеленые розетки. Широкая экологическая амплитуда характеризует и два светло-серых вида - пармелию бороздчатую (P. sulcata) и пармелию скальную (P. saxatilis). Первый вид растет на коре разных древесных пород и на древесине как в лесах, так и в населенных пунктах; второй, отличающийся от первого наличием изидий, растет на камнях и скалах, но нередко, особенно в Сибири и на Дальнем Востоке, поселяется и на коре деревьев.

Род гипогимния (Hypogymnia) очень близок к пармелиям, но все же его представители отличаются от них целым рядом морфологических и биохимических признаков, более всего полым внутри слоевищем с темной нижней корой. Сюда относится один из самых обыкновенных и всюду распространенных эпифитных лишайников - гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes, табл. 42, 6), серые, узколопастные слоевища которой обильно растут на всевозможных субстратах, особенно на стволах хвойных. Этот листоватый лишайник с характерными губовидными соралями на концах лопастей нередко покрывает стволы сплошным однотонным серым покровом. Вид содержит антибиотические вещества и считается перспективным для получения антибактериальных соединений.

Род пармелиопсис (Parmeliopsis) включает виды с узколопастными, прижатыми к субстрату слоевищами. На хвойных деревьях, особенно при основании стволов, и на древесине часто растет зеленовато-желтый пармелиопсис сомнительный (Parmeliopsis ambigua).

Род менегация (Menegazzia) содержит лишайники, которые отличаются от гипогимний округлыми или овальными отверстиями в слоевище и головчатыми соралями. В глухих лесах на коре деревьев местами растет характерный представитель этого рода менегация продырявленная (Menegazzia pertusa, табл. 52, 2).

Род цетрария (Cetraria) объединяет формы с кустистыми слоевищами, образованными лентовидно-рассеченными лопастями, плоскими или свернутыми в трубки. В СССР установлено 44 вида этого рода, из которых самым известным и широко распространенным является цетрария исландская (Cetraria islandica, табл. 48, 5)- кустистый коричневый лишайник высотой до 10 см, растущий большими куртинами на земле в сосновых лесах, верещатниках, тундрах и лесотундрах. Это лекарственное растение, используемое для приготовления растворов, применяемых при лечении болезней дыхательных путей. Местами дает большую биомассу (в северо-западных районах страны в борах до 6-7 ц/га), однако собирать этот лишайник следует осторожно, так как прирост его происходит медленно (по 1-2 мм в год) и многие местообитания уже истощены.

В горных тундрах растет красивая коричневая цетрария с расходящимися подобно рогам оленя долями лопастей - цетрария Ричардсона (С. richardsonii, табл. 47, 2). Часть кустистых цетрарий окрашена в желтоватый цвет. Из них широко распространены, особенно в тундрах и лесотундрах, цетрария снежная (С. nivalis) и цетрария клубочковая (С. cucullata, табл. 48, 1). Оба эти вида образуют кустистые слоевища, но у первого лопасти плоские, а у второго желобчато свернутые или трубчатые. Некоторые виды цетрарий содержат ядовитую вульпиновую кислоту. К ним относятся бореальная цетрария сосновая (С. pinastri) и арктическая цетрария Тилезия (С. tilesii).

Это большое семейство содержит много родов и около 1000 видов, занимающих существенное место в природе и ценных для человека. Их слоевище гетеромерное, кустистое или в виде бороды, свисающее, со всех сторон покрытое коровым слоем, прикрепляющееся гомфом или ризоидами. Апотеции леканорового типа. Споры одно-, двух- или многоклеточные, бесцветные или коричневые, по 1-8 в сумке.

Род уснея (Usnea) насчитывает около 600 видов, которые отличаются присутствием в центре слоевищных веточек прочного осевого цилиндра, образованного плотным сплетением гиф и имеющего механическое значение (рис. 296). Слоевище желтовато-зеленое, различной длины, нередко до 1-2 м. Все виды этого рода - эпифиты на коре и ветвях деревьев, реже встречаются на камнях, заборах, бревнах. Они широко распространены во многих зонах, но особенно их много в умеренной лесной зоне; большинство весьма чувствительно к загрязнению воздуха, поэтому их трудно найти в лесах, окружающих большие города, а некоторые виды вообще стали весьма редкими. В них в большом количестве содержится специфическая для лишайников усниновая кислота, обладающая сильными антибиотическими свойствами, из нее уже изготовлено несколько медицинских препаратов.

Характерный вид еловых лесов - уснея длиннейшая (Usnea longissima, табл. 49, 8).

Род алектория (Alectoria) включает лишайники, которые по внешнему виду близки к уснеям - слоевище у них имеет вид низких кустиков или бород, свисающих с ветвей, но осевой цилиндр в нем отсутствует и заменен в центре рыхлой сердцевиной. В роде около 100 видов, многие из них эпифиты, другие растут на скалах и прочих субстратах.

В тундре широко распространена алектория желто-белая (Alectoria ochroleuca, табл. 49, 7). Слоевище у нее имеет вид прямостоячих или распростертых кустиков, конечные веточки всегда синевато-черные. Она содержит в большом количестве усниновую кислоту (до 8%), ее особенно охотно поедают северные олени.

Род эверния (Evernia) объединяет виды, у которых кустистое слоевище, лопасти лентовидные, мягкие, дихотомически-ветвящиеся.

У эвернии сливовой (Evernia prunastri, табл. 49, 1) лопасти дорсовентральные, снизу беловатые, сверху беловато-зеленые, по краям с серовато-белыми соралями. Этот вид обильно растет на коре деревьев, особенно лиственных. Он имеет большое народнохозяйственное значение: его используют в парфюмерной промышленности под названием "дубовый мох" при изготовлении многих духов и одеколонов - спиртовый экстракт из этого лишайника, или резиноид, служит фиксатором запаха.

Род нейропогон (Neuropogon) интересен географически: он распространен биполярно, т. е. встречается только в Арктике и Антарктике.

Один из обычных видов - нейропогон пучковатый (Neuropogon fasciatus, табл. 49, 6) - имеет кустистое зеленовато-желтое слоевище с верхушками веточек, окрашенными в черноватый цвет. Большие апотеции также черноватые. Растет на камнях в самых суровых полярных условиях.

Семейство телошистовые (Teloschistaceae) (Х. Х. Трасс)

Это большая группа, содержащая ряд родов с широко распространенными видами. Слоевище у них накипное, листоватое или кустистое, обычно желтое или оранжевое, окрашивающееся от едкого кали в фиолетовый цвет. Апотеции леканорового или лецидеевого типа. Сумки с 8 спорами, споры бесцветные, биполярные, реже одно- или двухклеточные. Фикобионт - зеленая водоросль требуксия.

Род калоплака (Caloplaca) насчитывает около 450 видов, слоевище у которых накипное, в виде зернистой корочки, или в центре корковидное, а по периферии лопастное, преимущественно желтовато-оранжевое, яркое, прикрепляющееся к субстрату сердцевинными гифами. Апотеции леканорового типа. В сумке обычно по 8 биполярных или одноклеточных спор. Растут на различных субстратах - скалах, деревьях, древесине, мхах.

Калоплака оранжевая (Caloplaca aurantiaca) обычна на коре деревьев, особенно лиственных. У нее лимонно-желтое бугорчатое слоевище, несущее оранжево-желтые апотеции. Калоплака пустынная (С. desertorum) образует на солонцеватых почвах в степях и полупустынях маленькие грязновато-желтые подушечки, на которых видны мелкие (диаметром 0,5-1 мм) оранжево-желтые апотеции. Калоплака настенная (С. murorum)- обычный вид на камнях, кирпичных стенах и черепицах крыш. Слоевище у нее розетковидное, по периферии с радиально расположенными лопастями, концы которых часто покрыты беловатым налетом, а в центре с многочисленными апотециями.

Род телошистес (Teloschistes) включает виды, которые имеют кустовидно-разветвленное слоевище с округлыми или сплюснутыми лопастями. Коровой слой образован параллельно расположенными гифами, сердцевинный слой рыхлый, отчасти полый. Апотеции леканорового типа, расположены на концах лопастей, край апотециев с ресничками (цилиями). Среди видов этого рода много редких. Телошистес теющий (Teloschistes flavicans) распространен в океанических областях, телошистес ямчатый (Т. lacunosus) - в пустынях и полупустынях.

Род ксантория (Xanthoria) объединяет формы с листоватым оранжево-желтым слоевищем, покрытым со всех сторон коровым слоем.

К этому роду принадлежит один из самых обычных лишайников - ксантория настенная (Xanthoria parietina, табл. 42, 7), встречающаяся на различных субстратах (коре деревьев, древесине, скалах, камнях и пр.) на всех континентах. Ее оранжево-желтые розетки, обычно с большим количеством более темных апотециев, хорошо заметны, они часто покрывают стволы деревьев у дороги, в парках, приморские скалы и пр. Это нитрофильный лишайник, весьма выносливый к загрязненности воздуха, поэтому может встречаться и в городах.

Семейство объединяет ряд крупных родов, содержащих в целом более 1000 видов. Слоевища у этих лишайников накипные, листоватые или кустистые. Апотеции леканорового или лецидеевого типа. В сумках по 8 коричневых, обычно двухклеточных тонкостенных спор.

Род буеллия (Buellia) - самый крупный в семействе, содержит около 600 видов. Слоевище у них в виде однородной корочки, чешуйчатое или по периферии лопастное. Апотеции черные, лецидеевые.

На гладкой коре лиственных пород обычна буеллия дисковидная (Buellia disciformis), она имеет светлое, зеленоватое слоевище, окаймленное черным подслоевищем и несущее многочисленные черные апотеции.

Род ринодина (Rinodina) также крупный, в нем 200 видов, которые отличаются от буеллии строением апотециев: они леканорового типа. Слоевище имеет вид однородной корочки, иногда по периферии лопастное. Апотеции темные, сидячие, изредка погруженные в слоевище.

В горах на кварцевых породах часто встречается ринодина горная (Rinodina oreina); у нее бледное зеленовато-желтое розетковидное, плотно приросшее к субстрату слоевище, имеющее по периферии лучисто расположенные узкие лопасти, в центре много апотециев, часто черноватых.

Род фисция (Physcia) содержит широко распространенные листоватые лишайники (170 видов), растущие на стволах деревьев, древесине, мхах, скалах и камнях, реже на земле. Многие из них довольно выносливы к загрязненности воздуха и встречаются в городах (в парках, на кладбищах и пр.). Слоевище у фисций листоватое, нередко образующее правильные округлые розетки, сверху с параплектенхимным коровым слоем, снизу с параллельно расположенными гифами. Эти лишайники прикрепляются к субстрату густыми ризоидами. Апотеции леканорового типа. Споры темные, двух четырехклеточные.

Обычный вид на придорожных деревьях, в парках и т. д.- фисция припудренная (Physcia pulverulenta). У нее правильное розетковидное слоевище диаметром до 15 см, сверху оливково-коричневое, очень часто покрытое сизоватым налетом, снизу темное, с черными ризоидами. Апотеции большие (диаметром до 5 мм), с темно-коричневым диском, который нередко покрыт светлым налетом. К этому виду близка фисция моховая (Ph. muscigena), встречающаяся в тундрах и высокогорьях на мшистых почвах. У нее также коричневое слоевище с налетом, но апотеции встречаются очень редко; лопасти в центре имеют приподнимающиеся края и расположены черепитчато. Обычной на камнях от тундр до пустынь является фисция голубовато-серая (Ph. caesia). У нее розетковидное голубовато-серое слоевище; лопасти узкие (шириной до 1 мм), многоперисто разветвленные, всегда с головчатыми свинцово-серыми соралями.

Род анаптихия (Anaptychia) довольно близок к предыдущему, но его представители имеют хороший отличительный признак - волокнистый коровой слой, состоящий из гиф, расположенных параллельно поверхности слоевища, а не параплектенхимный, как у фисций. Слоевище в виде листовидных розеток или низких кустиков.

Самый обычный вид - анаптихия реснитчатая (Anaptychia ciliaris) со слоевищем в форме лежащих или слегка приподнимающихся от субстрата кустиков пепельно- или коричневато-серого цвета с линейными (шириной 1-5 мм), завернутыми вниз краями лопастей, усаженными длинными темными фибриллами. Апотеции образуются часто, довольно крупные (диаметром до 8 мм).

Встречается в парках, на придорожных деревьях, в светлых лиственных лесах на коре деревьев, реже на скалах и древесине.