Порядок пиренокарповые (Pyrenocarpales) (Н. С. Голубкова) [1977 - - Жизнь растений. Том 3. Водоросли. Лишайники]

Порядок объединяет 15 семейств, представители которых отличаются друг от друга целым рядом признаков: формой слоевища, характером фикобионта, расположением перитециев на слоевище (они погружены в темную ткань слоевища, называемую стромой, равномерно по одному или группами), типом онтогенеза плодовых тел, наличием или отсутствием в перитециях парафиз и парафизоидов. Споры у этих лишайников разнообразные: бесцветные или коричневые, эллипсоидные или несколько вытянутой формы, одноклеточные или с одной или многими поперечными перегородками, иногда муральные. Сумки у большинства видов битуникатные, редко унитуникатные. Наиболее многочисленны и широко распространены семейства пиренулевых и верукариевых. Представители целого ряда других семейств (например, Trypetheliaceae) - редкие экзотические растения тропиков.

Эта группа насчитывает около 450 видов. Большинство из них обитает в тропических и субтропических странах, поселяясь обычно на коре деревьев. Это накипные лишайники, среди которых встречаются как эпифлеодные формы со слоевищем, произрастающим на поверхности коры дерева, так и эндофлеодные со слоевищем, развитым внутри коры дерева, в глубоких слоях перидермы. Слоевище у пиренулевых примитивного строения, нередко без дифференцированной структуры, лишенное корового слоя. Фикобионтом является трентеполия. Перитеции округлые или полушаровидные, реже слегка приплюснутые, погруженные в слоевище или поверхностные. Характерно развитие в перитециях простых или разветвленных, иногда сетчато-сросшихся парафиз. В верхней части перитеция, у устьица, развиваются также слабозаметные одноклеточные тоненькие перифизы. Сумки битуникатные, в них по 8 спор. Споры светлые или коричневые, дву- или многоклеточные, с линзовидными, ромбовидными или цилиндрическими просветами клеток.

В состав семейства входит 9 родов, виды которых отличаются друг от друга расположением перитециев на слоевище, формой парафиз, количеством клеток в спорах, формой их просветов и некоторыми другими признаками.

Род пиренула (Pyrenula) включает около 250 видов, имеющих коричневые двух шестиклеточные споры с линзовидными просветами клеток и простые неразветвленные свободные парафизы в перитециях. Из описанных видов 93% тропических. От тропической зоны по направлению к полюсам количество видов постепенно сокращается и уже в субтропиках произрастает лишь немного эндемичных для этих районов форм. В умеренных областях встречается всего несколько представителей этого рода, характеризующихся широким распространением, а также 3-4 эндемичных вида. В арктических и антарктических районах представители рода почти отсутствуют, лишь в Субантарктике был найден один вид. В умеренных районах Голарктики распространение этих лишайников связано главным образом с широколиственными лесами и лесным поясом гор, где они произрастают на гладкой коре буков, грабов и других широколиственных пород.

Характерный вид пиренула блестящая (Pyrenula nitida, рис. 314) имеет слоевище в виде тонких, гладких, слабо блестящих, желтовато-оливковых, оливково-коричневых или почти красновато-коричневых пятен на коре деревьев иногда оно бывает эндофлеодным и тогда незаметное. Перитеции в поперечнике имеют 0,6-1,0 мм. Вначале они целиком погружены в слоевище, только верхушка выдается наружу, позднее выступают до половины. Они шарообразные или слегка приплюснутые, с темноокрашенными стенками, в верхней части с маленьким устьицем, расположенным на дне небольшого углубления.

Рис. 314. Pyrenula nitida: 1 - общий вид слоевища с перитециями; 2 - поперечный разрез перитеция и слоевища (а - слоевище, б - стенки перитеция; в - устьице, г - сумки со спорами, д - парафизы); 3 - сумки со спорами и парафизы

В Европе пиренула блестящая встречается на равнине и в горах, до верхней границы лесного пояса, была найдена также на Дальнем Востоке, в Китае, Северной Африке (Алжире), Северной и Центральной Америке, на Антильских островах и в Новой Зеландии.

Семейство включает более 560 видов. Они распространены главным образом в умеренных, арктических и высокогорных районах земного шара, лишь очень немногие встречаются в тропических странах. Огромное большинство из них - скальные, накипные, эндолитные и эпилитные формы со слоевищем примитивного строения, иногда с хорошо дифференцированным коровым и водорослевым слоями. Фикобионтом верукариевых лишайников в большинстве случаев являются зеленые водоросли: коккоботрис, плеврококкус, псевдоплеврококкус, мирмеция и трохисция, а также редко встречающиеся в слоевище лишайников желто-зеленая водоросль гетерококкус (у двух видов) и бурая - петродерма (у одного вида). Погруженные или сидячие перитеции верукариевых имеют толстые стенки, образованные хорошо развитым эксципулом и нередко одетые снаружи черным покрывальцем. В перитециях парафизы и парафизоиды отсутствуют, но около устьиц всегда развиваются ясно различимые, простые или разветвленные перифизы. Сумки битуникатные, содержат от 1 до 8 спор. Споры бесцветные или коричневые, одноклеточные или двух многоклеточные, иногда муральные.

Род верукария (Verrucaria) - центральный род семейства, насчитывающий около 350 представителей. Это накипные, обычно эпилитные, реже эндолитные формы с хорошо развитым слоевищем в виде порошковатой, бугорчатой, сплошной или потрескавшейся корочки, часто с хорошо заметным подслоевищем. Споры одноклеточные, бесцветные, редко светло-коричневые. Наибольшее количество видов встречается в умеренных областях земного шара, особенно в горных районах. В Арктике и Антарктике можно насчитать всего около двух десятков видов. Из тропических районов известно только полдесятка эндемичных форм.

За небольшим исключением верукарии - скальные лишайники и особенно часто развиваются на известковых скалах и доломитах. Большинство из них ксерофиты, предпочитающие сухие и открытые местообитания, но не менее 50 видов растут на подводных скалах по берегам морей и озер. Некоторые из них часть времени ведут наземный образ жизни, а в остальное время обитают под водой. Так, они нередко поселяются на морских побережьях на скалах, которые затапливаются водой только во время прилива или лишь периодически орошаются брызгами волн. Почти всегда их можно найти также на камнях и валунах в прозрачных горных речках, которые летом в период таяния ледников представляют собой стремительно несущиеся потоки, а в остальное время высыхают. Всего несколько видов обитает на почве и древесном субстрате.

Типичный пример - верукария скальная (Verrucaria rupestris, рис. 315), развивающаяся на известняках, доломитах, иногда даже на цементе стен. Слоевище у нее эндолитное, заметное на поверхности субстрата в виде беловатых, сероватых или коричневых пятен. Перитеции наполовину погружены в субстрат и выдаются над поверхностью камня в виде бугорков диаметром 0,2-0,3 мм, с устьицем в небольшом углублении. Стенки перитеция образованы шаровидным эксципулом, в верхней части буро-черным, в нижней - бесцветным. Снаружи эксципул одет черным покрывальцем.

Рис. 315. Verrucaria rupestris: 1 - общий вид перитециев; 2 - поперечный разрез через перитеций (а - эксципул, б - покрывальце, в - устьице, г - перифизы); з - сумка со спорами

Встречается верукария скальная по всей Европе от арктических районов до гор Апеннинского и Пиренейского полуостровов и в евро-пейской части СССР, а также в Северной Америке, Гренландии и Новой Зеландии.

Род стауротеле (Staurothele) насчитывает около 50 видов, которые отличаются от верукарий крупными муральными спорами и наличием в перитециях мелких палочковидных, овальных или шарообразных гимениальных водорослей. Споры выбрасываются из плодового тела вместе с прикрепляющимися к ним гимениальными водорослями. Все виды стауротеле скальные. На известковых породах их слоевища нередко бывают эндолитными и тогда обычно имеют очень примитивное строение: они образованы рыхлым переплетением сильно разветвленных гиф, под верхним слоем которых расположена зона водорослей, собранных в клубочки, а сердцевинные гифы довольно глубоко проникают в субстрат. На силикатных горных породах слоевища обычно развиваются на поверхности скал и имеют вид толстых, реже тонких, цельных, бородавчатых или ареолированных корочек, как правило, целиком состоящих из клеточной ткани (параплектенхимы), обычно в верхней части буроватой.

Виды рода распространены почти исключительно в северном полушарии, в основном в Средней Европе и Средиземноморской области, где много эндемиков. В южном полушарии (в тропической области Южной Америки) известно всего 2-3 вида. Некоторые представители из умеренных широт продвинулись в высокие широты Арктики, где известно 15 эндемичных видов.

Типичный пример - стауротеле спрятанная (Staurothele clopima, рис. 316), имеющая хорошо развитое слоевище в виде довольно толстой, бородавчатой или ареолированной серовато-коричневой или темно-коричневой корочки. В каждую бородавочку или ареолку слоевища погружен 1 перитеций диаметром 0,2-0,4 мм, выступающий своей верхушкой. Стенки перитеция образованы только шаровидным эксципулом, бесцветным или коричневым в верхней части около устьица.

Рис. 316. Staurothele clopima: 1 - общий вид слоевища с перитециями; 2 - поперечный разрез через перитеций (а - эксципул, б - сумки, в - гимениальные водоросли); 3 - сумка со спорами

Вид широко распространен в горах Голарктики, здесь его можно встретить в сухих открытых местообитаниях, а также на поверхности скал, часто омываемых водой, в местах временных водостоков, в углублениях, где скапливается вода. Растет на силикатных и известковых горных породах, иногда на песчаниках. Часто встречается в Европе от Шпицбергена и Скандинавии до Апеннинского полуострова, в западных районах европейской части СССР, известен также на Кавказе, в горах Средней Азии, Африки, Северной и Центральной Америки, Гренландии.

Эта группа включает более 120 видов. Слоевище у дерматокарповых в большинстве случаев чешуйчатое, прикрепляющееся к субстрату подслоевищем, ризоидами и ризоидальными тяжами, реже листоватое, в виде округлых плотных пластин, прикрепляющихся к скалам с помощью гомфа и ризин, достаточно высокоорганизованное, покрытое сверху, а иногда и снизу параплектенхимным коровым слоем, иногда целиком параплектенхимное. Фикобионт - зеленая водоросль плеврококкус. Перитеции у этих лишайников погруженные в слоевище, редко сидячие. Парафизы в перитециях отсутствуют, около устьица развиваются довольно длинные перифизы. Сумки битуникатные, содержат по 2-8 спор. Споры бесцветные или коричневые, одноклеточные или муральные, реже двух четырехклеточные. Большая часть чешуйчатых видов - обитатели почвы. Наиболее часто они встречаются в степных, полупустынных и пустынных районах земного шара, где играют значительную роль в растительном покрове. Вместе с другими лишайниками они образуют степные и пустынные напочвенные лишайниковые сообщества. Листоватые виды дерматокарповых - типичные скальные формы горных районов земного шара.

Род дерматокарпон (Dermatocarpon) объединяет формы, имеющие одноклеточные, эллипсоидные или почти округлые споры. Перитеции у них обычно целиком погруженные в слоевище, выступающие лишь своими верхушками; их стенки образованы только бесцветным или темно-коричневым эксципулом. Род насчитывает около 80 видов. Они распространены главным образом в Голарктике, в палеотропиках и неотропиках известно лишь 12-15 видов. Более 50 видов - чешуйчатые формы, развивающиеся на почве, реже на поверхности скал, остальные имеют слоевище в виде серых плотных кожистых пластин. Листоватые формы - типичные представители высокогорий, где их нередко можно встретить на вертикально поднимающихся и нависающих скалах. Среди них есть обитатели горных речек и озер, развивающиеся на подводных скалах и валунах, иногда они поселяются на скалах, лишь периодически затопляемых водой, или в местах водостоков.

Дерматокарпон печеночный (Dermatocarpon hepaticum) - характерный представитель рода. Его слоевище имеет вид небольших, диаметром до 2-7 мм, скученных или обособленно сидящих чешуек. Чешуйки округлые, иногда по краям лопастные, рыжевато- или буровато-коричневые, реже глинисто-желтоватые, прикрепляющиеся к почве с помощью черного подслоевища. Перитеции многочисленные, глубоко погруженные в слоевище, заметные на поверхности чешуек в виде черных точек. Стенки перитеция образованы светлым эксципулом, темноокрашенным лишь около устьица.

Дерматокарпон печеночный - типичный кальцефил, чаще всего встречающийся в горах, по склонам, где он обитает на карбонатной почве, иногда прямо на известняках и доломитах.

Широко распространен по всей Голарктике, хотя встречается довольно редко. Обнаружен в горных районах Европы и Азии, на Кавказе, в Северной Африке, Северной Америке, в Гренландии. В южном полушарии известен только в Новой Зеландии.

Дерматокарпон миниатум (Dermatocarpon miniatum, рис. 317) имеет листоватое слоевище, в виде округлых твердых, ломких, серых или коричнево-серых пластинок, достигающих в диаметре 5-10 см, прикрепляющихся к субстрату центральным гомфом. Снизу пластинки более светлые, розовато- или желтовато-коричневые, гладкие, иногда шероховатые от мелких бородавочек. Перитеции достигают в диаметре 0,15-0,2 мм, они целиком погружены в слоевище и заметны на его поверхности в виде черных точек. Стенки перитеция образованы бесцветным, иногда у устьица темноокрашенным эксципулом прозоплектенхимной структуры, состоящим из клеток с сильно утолщенными стенками.

Рис. 317. Слоевище лишайника Dermatocarpon miniatum

Этот лишайник растет на вертикальных, обычно затененных склонах скал, во влажных местах. Встречается чаще всего в горах, но иногда и на равнинах на выходах горных пород, по всей Голарктике: в Европе, на Кавказе, в Азии (особенно в горах Средней Азии и Южной Сибири), в Северной Америке, в Гренландии, в Мексике, в Северной Африке.

Род эндокарпон (Endocarpon) отличается характерными многоклеточными муральными спорами, по 2-6 в сумке, и наличием в перитециях гимениальных водорослей. Перитеции у представителей рода целиком погружены в слоевище, со стенками, образованными лишь черным, коричневым, реже светлым эксципулом. Слоевище имеет вид мелких листочков или чешуек, иногда оно почти корковидное, прикрепляется к субстрату гифами подслоевища или ризоидами. Сверху и снизу слоевище покрыто параплектенхимным коровым слоем, иногда целиком состоит из параплектенхимной ткани.

Род насчитывает около 30 видов, рассеянных в различных областях земного шара, из них ²/₃ встречаются в Голарктике, преимущественно в Средиземноморье, остальные обитают в тропиках и субтропиках Южной Америки и Африки, а также в Австралии. Большинство эндокарпонов растет на почве в степных и полупустынных районах, на растительных остатках, на дерновинках мхов в расщелинах и на карнизах скал, реже они развиваются непосредственно на каменистом субстрате, немногие - на прибрежных, омываемых волнами скалах. Имеются виды, растущие на сильно засоленных почвах по берегам соленых озер.

Вместе с чешуйчатыми формами рода дерматокарпон и другими лишайниками эндокарпоны играют определенную роль в образовании напочвенных лишайниковых группировок в степных и полупустынных районах земного шара.

Примером может служить эндокарпон мелкий (Endocarpon pusillium), образующий слоевища в виде обособленно расположенных или собранных в дерновинки чешуек. Чешуйки достигают в диаметре 0,5-3,5 мм, они оливково-желтоватые или темно-коричневые, плоские, по краям зазубренные или лопастные. Перитеции диаметром 0,2-0,4 мм заметны на поверхности слоевища в виде черных точек или маленьких бугорков.

Растет эндокарпон мелкий на известковой, глинистой, реже песчаной почве, чаще всего в горах у основания скал и валунов, распространен в основном в Европе, Азии и Северной Америке.