Отношение лишайников к субстрату и другим факторам внешней среды (Н. С. Голубкова)

Субстрат. Медленный рост слоевища не дает возможности лишайникам в более или менее благоприятных местообитаниях конкурировать с быстрорастущими цветковыми растениями или мхами. Поэтому обычно лишайники заселяют такие экологические ниши, где условия существования слишком суровы для других растений. Так, они обладают удивительной способностью расти на самых разнообразных субстратах: каменистых породах (известняках, гранитах, гнейсах, кварцах и др.), почве, коре деревьев, на хвое, листьях вечнозеленых растений, на мхах, гниющей древесине, на гниющих растительных остатках. Лишайники поселяются также на стекле, костях, коже, железе, тряпках и других предметах, при этом важно лишь одно - чтобы эти предметы пролежали неподвижно довольно длительное время.

Хотя среди лишайников и встречаются такие, которые способны расти на самых разных субстратах, все же большинство видов обладают избирательной способностью и поселяются на немногих или даже только на одном определенном субстрате.

По отношению к субстрату и другим условиям местообитания среди лишайников различают несколько основных крупных экологических групп: эпилитные лишайники - живущие на поверхности горных пород, эпифитные - растущие на коре деревьев и кустарников, эпиксильные - обитающие на гниющей древесине, эпигейные - растущие на поверхности почвы, эпифилльные - развивающиеся на хвое и листьях вечнозеленых растений, эпибриофитные - обитающие на дерновинках мхов, и другие.

В различных местообитаниях на скалах, почве, стволах деревьев и т. д. лишайники образуют растительные группировки - синузии, которые характеризуются определенным видовым составом и определенными морфологическими типами. На распределение лишайников влияют как физические, так и химические свойства субстрата. Так, среди эпилитных лишайников можно различить группу кальцефилов, поселяющихся исключительно на известняках, доломитах и других горных породах, содержащих известь, и группу кальцефобов, растущих только на поверхностях неизвестковых пород: гранитах, гнейсах, кварцах и др. Обе эти группы отличаются друг от друга видовым составом. Например, на известняках встречается довольно большое количество лишайников с эндолитными слоевищами, целиком или частично погруженными в субстрат. Это связано с хорошей растворимостью известняков: гифы лишайников, выделяя лишайниковые кислоты, легко растворяют известковые породы и проникают на довольно большую глубину - до 10 мм, а иногда даже более 30 мм. Среди кальцефобов очень мало эндолитных лишайников и почти нет видов со слоевищем, целиком погруженным в субстрат. В то же время для них характерно преобладание видов со слоевищем, имеющим форму ареолированной корочки.

Обычно на поверхности скал очень обильно развиваются накипные лишайники (ризокарпоны, лецидеи, калоплаки, леканоры, гематоммы и др.), слоевища которых образуют на скалах пестрые яркие пятна (табл. 42, 1, 2; 55, внизу справа). Но нередко вместе с ними на скалах растут и некоторые листоватые лишайники - пармелии, умбиликарии, ксантории, лептогиумы и др. (табл. 42, 5, 7; 47, 3, 6; 55, вверху справа). В горных и арктических районах одним из очень характерных эпилитных лишайников является, например, листоватый красно-оранжевый лишайник ксантория элегантная (Xanthoria elegans). В некоторых горных районах Центральной Азии этот вид достигает такого колоссального развития, что отдельные горные массивы принимают сплошной оранжевый оттенок. Среди кустистых ли-шайников типичных эпилитов сравнительно немного (лишайники рода Neuropogon, некоторые виды Alectoria, Ramalina и др., табл. 55, вверху справа).

Таблица 55. Эпифитные и наскальные лишайниковые группировки: вверху слева - эпифитная синузия на стволе осины, образованная листоватыми лишайниками Xanthoria parietina и Physcia stellaris; вверху в середине - эпифитный кустистый лишайник Ramalina fraxinea; вверху справа - группировка на стволе дуба из Ramalina fraxinea вместе с листоватыми лишайниками Xanthoria parietina, Parmelia sulcata и Physcia hispida; внизу слева - группировка на скалах в поясе кедрового стланика, образованная листоватыми лишайниками Parmelia stenophylla и Xanthoria elegans и накипными лишайниками Lecidea, Rhizocarpon и др.; внизу справа - группировка накипных лишайников Caloplaca, Lecidea и Lecanora на скалах в горах

Эпигейные лишайники чаще всего поселяются на песчаных, торфянистых и сильно щебнистых почвах, бедных питательными веществами и непригодных для произрастания других растений. Многие из этих лишайников являются ацидофильными, т. е. живущими на почве с кислой реакцией. Например, кладонии и цетрарии обычно лучше растут на кислых почвах при концентрации водородных ионов (рН) в пределах 3-7,4. Среди эпигейных лишайников много кустистых видов - кладонии, цетрарии, алектории, стереокаулона и др. (табл. 56). Из листоватых эпигейных лишайников наиболее широко распространены виды пельтигеры, а из накипных на почвах чаще всего встречаются представители семейства лецидеевых (Lecidea, Biatora, Bacidia, Тоninia и др.). В степных и пустынных областях земного шара среди напочвенных лишайников преобладают виды с чешуйчатым слоевищем (роды Psora, Dermatocarpon, Endocarpon и др.).

Таблица 56. Тундровые лишайники: вверху слева - группировка напочвенных кустистых лишайников: Cladonia alpestris, Cetraria islandica; вверху в середине - Cladonia pleurota; вверху справа - Pilophorus robustus; внизу слева - дернинка Stereocaulon; внизу справа - дернинка Aiectoria ochroleuca

На группировки эпигейных лишайников субстрат оказывает существенное влияние. Так, по видовому составу лишайниковые синузии песчаных почв отличаются от синузий торфянистых почв или почв, богатых известью; в значительной степени это обусловлено реакцией субстрата (рН). Например, на бедных песчаных почвах широко встречается синузия накипных лишайников Lecidea uliginosa и Baeomyces roseus; для торфянистых почв характерна другая синузия, образованная накипными лишайниками Icmadophila ericetorum и Lecidea granulosa, а для почв, богатых известью, - синузия Toninia coeruleonigricans и Fulgensia bracteata.

Ho особенно сильно физические и химические свойства субстрата влияют на эпифитные лишайники. Для них большое значение имеют структура коры, ее расчленение, жесткость, частота отслаивания и другие особенности. Эпифитная лишайниковая растительность разных древесных пород, как правило, различается по составу. Например, на стволах сосен обычна синузия, образованная гипогимнией и псевдэвернией (Hypogymnia physodes и Pseudevernia furfuracea). На дубах, липах и других лиственных породах эти лишайники обычно не встречаются, зато здесь обильно развиваются виды листоватой пармелии (особенно Parmelia sulcata, P. caperata и некоторые другие) и кустистые рамалины и эвернии (Evernia prunastri, табл. 49, 1). Для стволов осин характерны группировки, образованные видами фисции, ксантории, калоплаки и др. (табл. 55, вверху слева).

Видовой состав лишайниковых группировок зависит не только от вида дерева, но и от его возраста. В данном случае особенно сильно проявляется влияние физических свойств коры. Так, например, на молодых деревьях лиственных пород, имеющих гладкую тонкую кору, обычно развиваются накипные лишайники с эндофлеодным слоевищем (виды опеграфы, артонии, графиса и др.). С возрастом свойства коры меняются: она становится грубее, на ней появляются трещины и шероховатости. Меняется и состав живущих на ней лишайников. На такой коре поселяются уже листоватые и кустистые лишайники (виды пармелии, эвернии, рамалины), а из накипных - многочисленные виды леканор, лецидей и др. (табл. 53, 54).

Таблица 49. Кустистые (1, 2, 4, 6, 7, 8) и листоватые (5, 5) лишайники: 1 - Evernia prunastri; 2 - Stereocaulon tomentosum; 5 - Peltigera canina; 4 - Himantormia ligubris; 5 - Nephroma arcticum; 6- Neuropogon fasciatus; 7 - Alectoria ochroleuca; 8 - Usnea longissima

Кроме того, состав эпифитных синузий лишайников на одном и том же стволе дерева различен в зависимости от высоты над землей; в этом случае на распределение лишайников оказывают влияние не только физические особенности коры, но и экологические факторы - освещенность, влажность и некоторые другие.

Однако, несмотря на тесную зависимость, существующую между лишайниками и субстратом, на котором они поселяются, до сих пор с достоверностью еще неизвестно, используют лишайники субстрат только как место прикрепления или они извлекают из него некоторые питательные вещества, необходимые для их жизнедеятельности. С одной стороны, способность лишайников расти на субстратах, бедных питательными веществами, дает основание считать, что они используют субстрат лишь как место прикрепления. Однако, с другой стороны, избирательная способность, проявляемая лишайниками при расселении, строгая приуроченность большинства из них к определенному субстрату, зависимость видового состава лишайниковой растительности не только от физических, но и от химических свойств субстрата невольно наводят на мысль, что лишайники используют субстрат и как дополнительный источник питания. Это подтверждается и биохимическими исследованиями, проведенными в последние годы. Например, выяснилось, что у одного и того же вида лишайника, растущего на разных древесных породах, состав лишайниковых веществ может быть неодинаковым. Еще более очевидным доказательством служит открытие у лишайников внеклеточных ферментов, которые выделяются во внешнюю среду. Внеклеточные ферменты, такие, например, как инвертаза, амилаза, целлюлаза и многие другие, представлены в лишайниках довольно широко и обладают достаточно высокой активностью. Причем, как оказалось, они наиболее активны в нижней части слоевища, которой лишайник прикреплен к субстрату. Это указывает на возможность активного воздействия слоевища лишайников на субстрат с целью извлечения из него дополнительных питательных веществ.

Помимо свойств субстрата, на расселение лишайников большое влияние оказывают также климатические факторы - свет, влажность, температура.

Свет для лишайников необходим, как для всех фотосинтезирующих организмов. Отсутствие света или недостаточная его интенсивность препятствует их развитию. Хотя среди лишайников и встречаются тенелюбивые виды, все же большинство из них относятся к светолюбам. Обычно в очень тенистых лесах, особенно в густых еловых или буковых, где под кронами деревьев царит полумрак, лишайников очень мало. И наоборот, в светлых сосновых лесах лишайники развиваются в изобилии, образуя на почве сплошные ковры. Во влажных тенистых местообитаниях, куда проникает лишь небольшое количество света, как правило, развиваются накипные лишайники с порошковидными, соредиозными (покрытыми множеством соредий) слоевищами.

Свет оказывает решающее влияние и на жизнеспособность большинства лишайников. Так, некоторые из них образуют плодовые тела только в ярко освещенных местах (например, широко распространенный лишайник Нуроgymnia physodes, а также Evernia prunastri, Pseudevernia furfuracea и др.).

Избыток света не препятствует развитию лишайников, а вызывает лишь некоторые морфологические изменения. У кустистых лишайников при ярком освещении появляются формы с более узкими лопастями и развивается более толстая, темноокрашенная кора с высокой концентрацией пигментов и окрашенных лишайниковых веществ. Как показали исследования, эти "защитные механизмы" обеспечивают лишайникам высокую устойчивость к большим дозам ультрафиолетовой и проникающей радиации, порядка 3,6-10 эрг/см². Благодаря этому, несмотря на яркое освещение и повышенный радиационный режим, характерные для высокогорий и полярных стран, лишайники здесь развиты в изобилии.

И все же у различных видов потребность в свете неодинаковая. Это можно хорошо наблюдать на одном и том же стволе дерева: лишайники, растущие на нижней его части, приспособлены к малой интенсивности освещения - они ассимилируют даже при освещенности 400 лк; выше на стволе дерева развиваются другие виды, у которых нижней границей для фотосинтеза является освещенность 1200 лк. Точно так же на крупных валунах синузии эпилитных лишайников на верхней поверхности отличаются от синузий отвесных поверхностей и от синузий, образовавшихся при их основании. Но совершенно очевидно, что в обоих случаях на расселение лишайников оказывают влияние условия не только освещенности, но и влажности.

Влажность является вторым очень важным фактором распределения лишайников по местообитаниям. Хотя лишайники относятся к числу наиболее засухоустойчивых растений, способных переносить без воды очень длительные периоды и выдерживать такое низкое содержание воды в слоевищах, при котором большинство растений погибает, влага все-таки необходима для их развития. Это объясняется тем, что процессы фотосинтеза и дыхания происходят лишь во влажных слоевищах. Лишайники черпают влагу из разных источников - из дождевой воды, утренней и вечерней росы, талого снега, туманов, влажного воздуха. Способность использовать влагу воздуха - очень важная особенность лишайников, в этом они значительно превосходят высшие растения. Они могут абсорбировать водяной пар даже из очень сухого воздуха, с относительной влажностью всего 50%.

Потребность в воде колеблется у лишайников в широких пределах. Одни из них приспособились к существованию в таких крайних местообитаниях, как поверхность скал или почвы в условиях жарких пустынь, где дождей нередко не бывает в течение многих месяцев. Здесь единственным источником воды может быть утренняя роса, но и такого небольшого количества влаги этим лишайникам бывает достаточно для нормальной вегетации. С другой стороны, есть лишайники, ведущие подводный образ жизни или обитающие на скалах по берегам морей, рек и озер, на камнях и валунах в горных речках. Правда, из них сравнительно немногие живут под водой постоянно. Большинство является растениями-амфибиями: часть времени они ведут подводный образ жизни, а другую часть - воздушный, так как обычно поселяются на скальных поверхностях, омываемых только брызгами волн, или на морских скалах, затопляемых только во время приливов, в горных речках, наполненных водой лишь во время таяния ледников, а в остальное время имеющих сухие русла и т. д.

Благодаря различной потребности лишайников в воде фактор влажности является одним из основных, определяющих распределение лишайников по различным местообитаниям. По всей видимости, он играет даже большую роль, чем освещенность. Особенно ярко это проявляется в районах с экстремальными условиями существования растений. Примером могут служить холодные пустыни Антарктики или жаркие пустыни Центральной Азии, где местообитания лишайников по своим условиям являются одинаково крайне ксеротическими. В таких местах именно влажность выступает фактором, лимитирующим развитие лишайников. Так, в Антарктике, например, лишайники поселяются главным образом в расщелинах скал, в понижениях между валунами и скалами, где летом скапливается вода от тающего снега, на скалах, расположенных вблизи тающих снежников, на участках скал, куда непрерывно наносится снег с расположенного вблизи ледника, и т. п. В пустыне Гоби, где условия существования настолько суровы, что даже лишайниковая растительность представлена очень бедно, лишайники, как правило, живут в тех местах, где хотя бы время от времени скапливается или стекает вода. На скалах это могут быть места временных водотоков, трещинки, небольшие ямки, основания скал.

Температура в жизни лишайников не играет той роли, какую играют другие климатические факторы. Лишайники проявляют удивительную устойчивость к воздействию как очень высокой, так и низкой температуры и относятся к одним из самых тепло- и холодоустойчивых растений. Температурный фактор никогда не выступает как лимитирующий в развитии лишайников. В условиях пустынь, на-пример, лишайники легко переносят ежедневное нагревание до +50, +60 °С, в то время как в полярных районах в течение длинной зимы они прекрасно себя чувствуют при температуре -40, -50 °С и даже ниже.

И все же лишайники не безразличны к влиянию температурного фактора: они способны фотосинтезировать только при определенной температуре окружающей среды. Оптимум фотосинтеза у лишайников умеренной зоны находится в пределах от +10 до +25 °С, а температурный минимум - между -7 и -13 °С. В полярных пустынях эти растения приспособлены к постоянному воздействию отрицательной температуры, это проявляется в сдвиге температурного оптимума ассимиляции углекислоты. Так, у арктических лишайников, например, наблюдалось поглощение углекислоты при - 20... -25 °С. Лишайники Антарктики способны поддерживать положительный метаболический баланс при весьма низкой температуре даже находясь под покровом снега, так как выработали способность усваивать СО₂ при очень небольшом освещении, всего 500 лк.

В арктических и антарктических районах воздействие на лишайники отрицательной температуры сказывается также в сокращении периода вегетации этих растений. В Антарктике, например, лишайники вегетируют всего два летних антарктических месяца - декабрь и январь, да и то в течение только нескольких часов днем, когда температура воздуха становится положительной, ибо и летом каждую ночь в этом районе температура падает ниже нуля. Здесь на помощь лишайникам приходит их способность с первыми лучами солнца и повышением температуры быстро восстанавливать фотосинтез после долгого периода замерзания.

Биотические факторы. Помимо особенностей субстрата и климатических факторов, на лишайники в природе оказывают воздействие и так называемые биотические факторы: взаимоотношения между самими лишайниками, между лишайниками и другими растениями, между лишайниками и животными.

Изучение взаимоотношений между компонентами в лишайниковых синузиях показало, что внутри этих группировок существуют явления как межвидовой, так и внутривидовой конкуренции. На любом из субстратов лишайники, разрастаясь, ведут между собой борьбу за пространство и свет, которая сводится к механическому давлению друг на друга, нарастанию одного слоевища на другое, подрыву одного слоевища другим, воздействию химическими выделениями. Слоевища лишайников, посилившихся на поверхности какой-нибудь скалы, благодаря своему центробежному росту, должны в конце концов неизбежно встретиться. Довольно редко слоевища одного и того же вида при встрече сливаются без заметного ущерба друг для друга. Такие случаи можно наблюдать у накипных, реже у листоватых лишайников. Обычно встреча слоевищ одного и того же вида, не говоря уже о встрече слоевищ разных видов лишайников, приводит к заметной борьбе и даже к гибели одного из конкурентов. Причем в борьбе представителей одного и того же вида обычно побеждает более молодой, а в борьбе разных видов одерживает верх лишайник, растущий более быстро. Конкурентные отношения между видами приводят к сменам внутри лишайниковых синузий, что обеспечивает динамику лишайниковых группировок в растительном покрове фитоценозов.

По отношению к другим растениям лишайники являются слабоконкурентными организмами из-за своего медленного роста. При контакте с мохообразными и цветковыми растениями лишайники редко одерживают победу в борьбе за пространство, чаще бывает наоборот: в местах, ранее занятых лишайниками, особенно в молодых местообитаниях, постепенно поселяются высшие растения, со временем совершенно вытесняя лишайники. Правда, известны случаи, когда слоевища крупных листоватых лишайников, развившиеся на мхах, вызывали гибель этих растений. Но обычно при контакте с мхами лишайники редко вытесняют их, более известны факты гибели лишайников под мхами.

И все же, как показали недавно проведенные исследования, лишайники проявляют некоторые "защитные" реакции по отношению к быстрорастущим высшим растениям. Экспериментально было показано, что лишайниковые кислоты обладают свойством оказывать задерживающее действие на рост высших растений. Оказалось, что и в природных условиях лишайниковые кислоты, хотя и в небольших количествах, вымываются из слоевищ и затормаживают прорастание семян и развитие проростков как травянистых растений, так и древесных лесных пород. При этом у молодых проростков сильнее всего страдает корневая система. Под воздействием лишайниковых кислот кончики корней утолщаются и ослизняются, исчезают корневые волоски, задерживается развитие боковых корней. По-видимому, в лесных почвах с хорошо развитым лишайниковым покровом эти кислоты находятся в достаточной концентрации, чтобы тормозить развитие других растений.

Воздействие животных на лишайники может быть прямым и косвенным. С одной стороны, целый ряд беспозвоночных и позвоночных животных питаются лишайниками или продуктами их разрушения. Объедая слоевища, они повреждают их, содействуя их отмиранию и опаду, а затем принимают участие в процессе их разложения. Обламывая веточки слоевищ, животные способствуют также вегетативному размножению этих растений. Особенно большое значение это имеет в тундровой зоне, где многие эпигейные кустистые лишайники размножаются исключительно вегетативным путем - кусочками и обломками слоевища. Некоторые животные, например улитки, объедают у лишайников диски апотециев и тем самым способствуют рассеиванию их спор.

Животные и косвенно влияют на лишайники, выделяя экскременты, уплотняя почву, повреждая субстраты и т. д. Как известно, большинство лишайников могут существовать в таких условиях, где снабжение нитратами крайне скудно, так как многие из них способны фиксировать атмосферный азот или извлекать его из растворов, вымытых из субстратов дождевой водой. Но существует особая группа нитрофильных лишайников, тесно связанная с нитрогенными местообитаниями. Такие лишайники обычно поселяются на местах птичьих базаров, на скалах, покрытых экскрементами гнездящихся здесь птиц. Приспособление к нитрогенным местообитаниям связано прежде всего с физиологической адаптацией лишайников, их способностью, например, ассимилировать азот в виде аммония. В нитрогенных условиях слоевища накипных лишайников нередко сильно разрастаются и принимают форму маленьких кустиков.

Таким образом, как мы видим, лишайники отличаются удивительной устойчивостью к влиянию внешних факторов. Они способны расти в самых разнообразных условиях освещения и влажности, легко переносить длительные периоды без воды, резкие колебания температуры, воздействие как высокой, так и низкой температуры, большие дозы ультрафиолетовой и проникающей радиации. И только воздействие антропогенного фактора оказалось губительным для лишайников. Изменяя природные ландшафты, вырубая леса и возделывая землю под пашни, человек способствовал сильному обеднению лишайниковой растительности. Особенно губительным для многих лишайников оказалось загрязнение атмосферы, создание крупных индустриальных центров, воздух которых насыщен дымом, гарью и копотью.