Распространенность водорослей в современных водоемах, их биомасса и продукция (М. М. Голлербах)

Приспособленность водорослей к жизни при самых разнообразных внешних условиях обусловливает повсеместную их распространен-ность. В воде и на суше, в снегу, льдах и горячих источниках, по всему земному шару - от просторов Северного Ледовитого океана и его островов до тропиков и от тропиков до снегов и скал Антарктиды, от морских глубин до высоких гор - всюду мы находим водоросли. Микроскопические размеры и исключительная жизнестойкость их зачатков способствуют переносу их на большие расстояния. Морские течения разносят их по морям и океанам, реки - с одного участка континента на другой. Такую же роль выполняют и рыбы, особенно проходные, совершающие длинные пути для нереста: обнаружено, что некоторые планктонные водоросли нередко застревают у них в жабрах. Выброшенные из воды на берег и высохшие, подхваченные вместе с илом и пылью с поверхности скал и почвы, водоросли разносятся по воздуху ветром и птицами, звери переносят их с одного места водопоя на другое и т. д. Пути и способы распространения водорослей исключительно многообразны и полностью обеспечивают повсеместное их занесение.

Кроме приуроченности разных видов водорослей к тем или иным экологическим нишам, существуют определенные закономерности и в географическом их размещении по земному шару, связанные с общим комплексом внешних условий, меняющихся от географического положения. Эти закономерности особенно отчетливо прослеживаются на морских водорослях: планктонных - по всему водному пространству Мирового океана, бентосных - по побережью всех шести континентов и бесчисленных островов. Наиболее общим выражением их является распределение водорослей по широтным зонам: в теплых тропических морях, где условия более благоприятны, мы находим и большее количество видов; в холодных арктических морях флора водорослей по видовому составу значительно беднее. Существует так же ясная приуроченность отдельных видов и целых систематических групп водорослей к определенным географическим районам, позволившая разделить Мировой океан на флористические области и подобласти (см. цветную карту 3 в первом томе настоящего издания). Установлено, например, что в относительно холодных морях по количеству видов больше бурых водорослей (40-43% от общего состава флоры) и меньше зеленых (12-13%), а в теплых - наоборот (18 и 24%), тогда как количество видов красных водорослей изменяется в малых пределах (для холодных морей - 46%, для теплых - 58%). Вообще многие виды водорослей, особенно среди морских макрофитов, имеют вполне определенные области распространения, не встречаясь в других местах. Так, например, фукусы характерны для литорали северных морей, а крупный макроцистис свойствен побережью Тихого океана и т. п. Наряду с этим среди водорослей, особенно пресноводных, имеется много видов, встречающихся повсеместно.

Распространенные по всему земному шару, водоросли, несомненно, должны играть значительную роль в жизни природы. Однако, чтобы оценить долю их участия в жизненных процессах, протекающих на Земле, необходимо сначала установить, насколько велико их количество, т. е. насколько велика та живая органическая масса, обычно называемая биомассой, которую они в совокупности составляют. Ведь на первый взгляд водоросли малозаметны и роль их кажется незначительной, и только в исключительных случаях, как, например, в густых зарослях морских макрофитов или при "цветении" воды, вызываемом планктонными водорослями, они поражают своим изобилием. Произведенные подсчеты показывают, что в масштабах всей Земли роль водорослей в общем балансе живого вещества оказывается поистине огромной. Вот некоторые цифры.

Вполне понятно, что количество водорослей, а следовательно, и составляемая ими биомасса значительно колеблются в течение года и в разных водоемах, особенно в планктоне, более изменчивом в этом отношении, чем бентос. Если в 1 см³ воды содержится только 3 особи, что соответствует бедному фитопланктону, то и тогда в 1 м³ мы получим уже 3 млн. особей, так что трудно даже представить себе количество планктонных водорослей в сколько-нибудь значительном объеме воды.

Достаточно сказать, что даже в арктических морях, несмотря на, казалось бы, неблагоприятные температурные условия, весной в 1 м³ воды верхних слоев моря насчитывается от 20 до 30 млн. особей планктонных водорослей. Естественно, в небольших пресноводных хорошо прогреваемых водоемах развитие планктонных водорослей может быть еще более интенсивным, и мы уже указывали, что "цветение" воды в них в летнее время представляет собой обычное явление (рис. 277). Так, например, по наблюдениям на водохранилищах, при летнем "цветении" воды сине-зелеными водорослями в 1 см³ ее нередко содержится 1 млн. клеток, а это значит, что в 1 м³ уже 1000 млрд. клеток. В случаях особо сильного "цветения", как это наблюдалось, например, в каскаде днепровских водохранилищ, в прибрежной и мелководной зонах водоемов могут возникать скопления водорослей, подобные густой каше. "Цвести" могут не только пруды, озера и другие пресные водоемы, но и моря, преимущественно в бухтах и заливах, подчас на огромных пространствах. В разгар лета в Азовском и Балтийском морях вода "цветет" сине-зелеными водорослями, благодаря чему в штиль море производит впечатление темно-зеленого луга, а когда осенью в Азовском море вода "зацветает" диатомеями, море кажется тихим болотом с темно-коричневой водой и характерным болотным запахом.

Рис. 277. Представитель протококковых водорослей Botryococcus braunii, нередко вызывающий 'цветение' воды

О способности водорослей создавать органическую массу можно судить по биомассе - количеству органического вещества в живых организмах на единицу поверхности или объема жизненной среды. Определения биомассы растительного планктона в различных водоемах показали, что в арктических морях она может достигать 6-14 г на 1 м³ воды, в Каспийском море в среднем равна 1-3 г на 1 м³, а в предустьевой зоне достигает 100 и даже 140 г на 1 м³ и, наконец, в Азовском море в летние месяцы может давать необычайную вспышку - до 270 г на 1 м³. Для донных водорослей при определении на единицу площади было, например, найдено, что в Баренцевом море у Мурманского прибрежья заросли ламинарий дают от 4,5 до 15 кг сырой массы на 1 м², а в отдельных случаях - до 25-30 кг на 1 м², тогда как средняя биомасса фукусовых обычно составляет 8-10 кг на 1 м². Сходные цифры показывают заросли ламинарий в Белом и Японском морях, в Черном море биомасса бурой водоросли цистозейры только местами достигала 6-7 кг, в редких случаях - до 13 кг, в среднем же для разных участков зарослей составляла только около 3 кг на 1 м². В пресных водоемах биомасса донных водорослей обычно меньше и только в случаях массовых разрастаний кладофоры сухая масса может составлять около 300 г (приблизительно 3 кг сырой массы) на 1 м².

Не меньший интерес представляет и величина продукции водорослей за год, т. е. как бы урожай их, или количество органического вещества, производимого ими в водоемах в течение года. Ясно, что цифры биомассы не могут этого показать, так как водоросли все время нарождаются и отмирают, их поедают животные и т. п., а биомасса отражает лишь определенный момент. Годовую продукцию удобнее всего пересчитывать, по аналогии с урожаями наземных растений, на 1 га водной поверхности.

Годовая продукция планктонных водорослей в морях и пресных водоемах оказалась довольно близкой, тогда как продукция донных водорослей резко различной. Так, например, в богатом жизнью Баренцевом море годовая продукция растительного планктона (в сырой массе) определяется в 30-50 т. на 1 га, а донных бурых водорослей (фукусовых) - в 120-231 т (в среднем 192 т) на 1 га. В Черном море продукция донных водорослей несколько ниже: в защищенных местах - 100-170 т, в открытом море - 77 г на 1 га. В одном из продуктивных пресных озер годовая продукция растительного планктона (в сырой массе) составляла 26,5 т, а донных растений (среди которых были, конечно, не только водоросли, но и цветковые) - 4,3 т на 1 га. Подобных примеров можно было бы привести еще немало, но уже из сказанного ясно, что водная толща дает богатый урожай водорослей, не уступающий, а подчас и превосходящий продуктивность суши.

Далее, чтобы представить себе масштабы участия водорослей в жизни природы, интересно посмотреть, какую биомассу может дать тот или иной водоем в целом или значительная его часть. В Черном море, в средней части треугольника между Севастополем, Одессой и устьем Дуная, на глубине 18-60 м располагается огромное "поле" не прикрепленной ко дну красной водоросли филлофоры, занимающее площадь около 11 тыс. км². Биомасса, образованная здесь только одним видом водоросли, составляет около 5,5 млн. т. Это скопление было обнаружено академиком С. А. Зерновыми получило название "Филлофорное поле Зернова". Другой пример - Саргассово море, которое представляет собой огромный овальный участок спокойной воды в северной половине Атлантического океана, ограниченный морскими течениями (от 23 до 35° с. ш. и от 30 до 68° з. д.). Здесь массами размножаются плавающие крупные водоросли, главным образом бурые из рода саргассум (Sargassum). В этом "море" площадью около 4,5 млн. км² масса водорослей, образованная в основном тремя видами, равна примерно 12-15 млн. т. В отличие от "Филлофорного поля Зернова", где море мелководно и водоросли находятся главным образом на дне, в Саргассовом море глубина огромна - от двух и более километров. Причем преобладает глубина 4-6 км, так что водоросли здесь плавают у поверхности. Однако эти два примера - исключение; во всех остальных морях донные водоросли сосредоточены на сравнительно неширокой прибрежной полосе, которая по площади, по имеющимся расчетам, ни в коем случае не превышает ¹/₁₀ всей площади Мирового океана. Поэтому ясно, что в целом наибольшее количество органической массы в воде должны образовывать планктонные водоросли, особенно если учесть, что быстрота их размножения позволяет им давать в течение года продукцию, значительно превосходящую их биомассу в каждый данный момент. Все это хорошо иллюстрируется следующими цифрами, показывающими биомассу и продукцию водорослей по отдельным морям.

Биомасса растительного планктона Каспийского моря, считая на сырую массу, равна 3,5 млн. т, а продукция его за год составляет уже 1 млрд. т; биомасса донных водорослей равна приблизительно 3 млн. т при такой же величине их годовой продукции. Б Черном море общая биомасса планктона (вместе с зоопланктоном, который, однако, зависит от фитопланктона и всегда значительно меньше его) измеряется в 12-18 млн. т при годовой продукции около 225 млн. т, а биомасса донных водорослей только у советских берегов составляет около 12 млн. т. Наконец, в Баренцевом море биомасса растительного планктона оценивается примерно в 120 млн. т, а годовая продукция его достигает 5,6 млрд. т., тогда как биомасса и годовая продукция донных водорослей составляет всего несколько миллионов тонн.

Что же касается вневодных местообитаний, то биомасса водорослей на них, несомненно, значительно меньше, чем в воде, хотя у почвенных водорослей она все же достаточно ощутима (см. "Почвенные водоросли").

Таким образом, как показывают приведенные примеры, общая масса водорослей в природе должна быть необычайно велика. Это становится особенно ясно, если представить себе все необозримое пространство воды на земном шаре, содержащее планктон. Известно, что суша занимает на Земле только 29, 2% ее поверхности, а остальные 70,8% приходятся на Мировой океан, что составляет 361 млн. км². К этому надо добавить еще озера, реки и другие внутренние водоемы, общая поверхность которых сейчас определяется примерно в 2 млн. км², а годовая продукция фитомассы - в 1 млрд. т (правда, здесь существенная доля приходится на высшие растения).

Какова же роль этой массы водорослей? Основное значение водорослей в жизни природы вытекает из их физиологических особенностей как зеленых растений: подобно высшим зеленым растениям на суше, водоросли в воде являются основными созидателями органического вещества. Правда, в воде имеются еще и другие автотрофы - хемосинтезирующие бактерии и высшие растения, но удельный вес их по сравнению с водорослями весьма незначителен. Таким образом, можно без преувеличения сказать, что весь остальной мир современных живых существ воды в той или иной мере обязан своим существованием водорослям, так как водоросли, благодаря содержанию в них хлорофилла, способны созидать органические вещества своего тела из неорганических веществ окружающей их воды. Следовательно, они являются производителями (продуцентами) в воде той первопищи, которой в дальнейшем пользуются все остальные лишенные хлорофилла водные организмы (консументы), или непосредственно заглатывая водоросли и образовавшийся из них детрит, или впитывая органические вещества, получившиеся от их разложения, или, наконец, поглощая животных, питающихся водорослями.

Однако соотношение продуцентов и консументов в разных районах земного шара далеко не одинаково, и в этом отношении водная оболочка Земли существенно отличается от суши. По недавним подсчетам В. Г. Богорова, биомасса (в сырой массе) фитопланктона в Мировом океане равна 1,5 млрд. т, а его продукция за год - 550 млрд. т, т. е. продукция превышает здесь биомассу в 366 раз. Это означает, что масса планктонных водорослей, отличающихся способностью к интенсивному размножению, возрождается примерно каждые сутки. Иное наблюдается для фитобентоса Мирового океана, биомасса и продукция которого определены одинаковыми величинами в 0,2 млрд. т. При сопоставлении этих данных с соответствующими цифрами биомассы и продукции консументов, т. е. зоопланктона, зообентоса и крупных водных животных, получается следующая суммарная картина для Мирового океана:

Таблица II

Таким образом, в океане биомасса животных превышает растительную биомассу почти в 20 раз, что обеспечивается огромной продуктивностью фитопланктона, годовая продукция которого больше годовой продукции животных в 10 раз.

Огромное значение имеет также то обстоятельство, что водоросли в процессе фотосинтеза выделяют свободный кислород, необходимый для дыхания водных организмов, как животных, так и растительных. В настоящее время считают, что весь свободный кислород Земли является продуктом деятельности зеленых хлорофиллоносных растений. А в воде, содержащей кислород, быстрее завершаются процессы минерализации органических веществ. Было установлено, например, что в Черном, Каспийском и Азовском морях в летнее время, при наличии аэробных условий, полный бактериальный распад планктонных организмов (растительных и животных) заканчивается примерно в 20 дней, тогда как в северных морях это происходит в 3-4 раза медленнее. Так осуществляется круговорот веществ в воде, и без участия водорослей он был бы немыслим.

Но и в масштабах всего земного шара доля водорослей в создании живого вещества также весьма значительна (не говоря об их огромной исторической роли, о чем сказано выше). Правда, до недавнего времени их значение несколько преувеличивали. Так, считали, что водорослям и другим растениям, населяющим водную оболочку Земли, принадлежит до 80% всех органических веществ, ежегодно создающихся на всей нашей планете. Однако после многочисленных исследований растительной биомассы, образующейся на суше, и обстоятельных подсчетов выяснилась следующая картина. Если все данные брать в сухой массе, то суммарные запасы растительной биомассы суши следует определять в 2402,5 млрд. т, а в Мировом океане - в 0,17 млрд. т. Иными словами, сухая масса всех водорослей в Мировом океане в каждый данный момент в 15 000 раз меньше суммарного запаса сухой фитомассы суши. Однако темпы воспроизводства фитомассы на суше и в воде сглаживают указанную разницу: продукция фитомассы на суше составляет около 7% от ее запаса и суммарно выражается в 171,54 млрд. т сухого вещества в год, а в Мировом океане она составляет более 30 000% от ее запаса и равна 47-72 млрд. т, т. е. всего лишь в 3 раза меньше.

Эти материалы позволили оценить годовую первичную продукцию, создаваемую зелеными растениями на всем земном шаре в целом, в 232,54 млрд. т, сухого органического вещества, из которых на долю наземных растительных сообществ приходится около 74%. Таким образом, водоросли в Мировом океане ежегодно создают чуть более ¹/₄ всех органических веществ планеты. "Урожайность" водорослей в Мировом океане оценивается, по новейшим данным, в 1,3-2,0 т сухого вещества на 1 га поверхности воды за год.