Происхождение и классификация харовых водорослей [1977 - - Жизнь растений. Том 3. Водоросли. Лишайники]

Харовые водоросли - очень древние растения, что хорошо показывают находки их в ископаемом состоянии. По-видимому, способность к прижизненному отложению извести и кремнезема в спиральных обволакивающих клетках оогония издревле была свойственна харофитам, и это способствовало тому, что они легко фоссилизировались и хорошо сохранялись в геологических напластованиях. Именно такие образования - фоссилизированные оогонии и ооспоры харофитов, получившие название "гирогониты", преимущественно находят сейчас при бурении и других методах изучения земных недр, когда наталкиваются на районы бывшего произрастания этих растений.

Первые единично встречающиеся остатки ископаемых харофитов известны с силурийских пластов мезозойской эры, а хорошо сохранившиеся остатки их и в большом количестве были уже в девоне (см. табл. далее). Однако на происхождение харофитов эти ископаемые остатки никакого света пролить не могут. Не помогает и детальный сравнительно-морфологический анализ, так как строение вегетативных и особенно генеративных органов харовых водорослей не имеет аналогий в других растительных группах. И только сходство в наборе основных пигментов (наличие хлорофиллов а и b) и мутовчатое строение побегов позволяют предполагать, что харовые водоросли произошли от каких-то высокоорганизованных мутовчатых зеленых водорослей, похожих, например, на современные хетофоровые водоросли из родов драпарнальдия (Draparnaldia) и особенно драпарнальдиопсис (Draparnaldiopsis).

Ископаемые харофиты при общем сходстве их друг с другом и с современными представителями настолько многообразны, что отдел Charophyta в целом мы считаем наиболее правильно рассматривать состоящим из нескольких классов. Все современные формы входят в один из этих классов - класс Charophyceae, в пределах которого можно усмотреть лишь один порядок Charales, подразделяемый нами на два семейства - семейство нителловых (Nitellaceae) и семейство собственно харовых (Characeae). Эти семейства представляют собой две самостоятельные линии развития, по-видимому, рано разошедшиеся от общего предка, так как нет данных, позволяющих считать какую-нибудь из них эволюционно более продвинутой. Так, в семействе нителловых сам таллом представляется более примитивным, чем у собственно харовых (отсутствие прилистников и стеблевой коры, вильчатое строение листьев), тогда как оогонии устроены сложнее (коронка из 10 клеток). Наоборот, в семействе харовых таллом устроен сложнее (имеются прилистники и у многих представителей стеблевая и даже листовая кора), а оогонии проще (коронка из 5 клеток).

Таллом всегда без прилистников и без коры. Листья членисто-вильчатого строения, иногда неправильного, и тогда с более или менее обособленной основной осью члеников и многоклеточными листочками в ее узлах, реже простые, без листочков. Оогонии в поперечном сечении округлые или эллиптические, с коронкой из 10 клеток, расположенных в два яруса. Содержит 2 рода.

Представители рода нителла (Nitella) имеют листья правильно однократно или многократно вильчатые, реже простые. Антеридии образуются на вершине члеников в развилках листа, оогонии - сбоку, у однодомных видов под антеридиями. Ооспоры в поперечном сечении эллиптические. Это обширный род, в СССР известно 10 видов (табл. 38, 1; рис. 271, 1).

Род толипелла (Tolypella) отличается листьями неправильно вильчатыми до осевых, с многоклеточными листочками в узлах оси, реже простыми. Антеридии и оогонии образуются сбоку, при развилках листа. Ооспоры в поперечном сечении округлые. Небольшой род, в СССР известно 4 вида (табл. 38, 2; рис. 271, 2).

Рис. 271. Плодоносящие листья харофитов, характерные для различных родов: 1 - лист однодомного вида нителлы (Nitella mucronata); 2 - лист однодомного вида толипеллы (Tolypella prolifera); 3-5 - двудомный нителлопсис (Nitellopsis obtusa): 3 - общий вид трех листьев в мутовке, 4 - листовой узел мужского растения, 5 - листовой узел женского растения; 6 - лист однодомного лампротамниума (Lamprothamnium papillosum); 7 - лист однодомного лихнотамнуса (Lychnothamnus barbatus); 8 - лист однодомного вида хары, лишенный коры (Chara gymnophylla); 9 - лист однодомного вида хары, покрытый хорошо выраженной корой (Ch. baltica)

Таллом с прилистниками и у большинства с корой, иногда кора только стеблевая или отсутствует. Листья членисто-линейного строения, с основной осью члеников и пучками одноклеточных листочков в ее узлах. Оогонии в поперечном сечении округлые, с коронкой из 5 клеток, расположенных в один ярус. Содержит 4 рода.

Из рода нителлопсис (Nitellopsis) хорошо известен и широко распространен только один двудомный вид - N. obtusa, встречающийся и в СССР, преимущественно в глубоких пресных водоемах. Прилистники рудиментарные, в однорядном венчике. Кора отсутствует. Листья сравнительно простые, дву-, пятичленистые, с 1-3 длинными листочками в узлах. В нижних частях стеблей всегда образуются клубеньки характерной звездчатой формы. (Табл. 38, 3; рис. 270, 5-7; 271, 3-5.)

Род лампротамниум (Lamprothamnium) небольшой, насчитывающий всего несколько видов. Хорошо известен и широко распространен только один однодомный вид - L. papnlosum, обычный у нас в опресненной морской воде бухт, заливов и лагун, реже в солоноватых континентальных водоемах. Прилистники хорошо развитые, длинные, в однорядном венчике. Кора отсутствует. Листья из 4-7 члеников. Листочки по 4 и более в каждом листовом узле. Оогонии располагаются ниже антеридиев (рис. 271, 6).

Род лихнотамнус (Lychnothamnus) включает только один однодомный вид - L. barbatus, населяющий пресные водоемы. В пределах СССР он обнаружен лишь в Прибалтике. Прилистники хорошо развитые, длинные, в однорядном венчике. Стебли с недоразвитой корой или без коры. Листья полностью без коры, из 3-5 члеников. Листочки по 4 и более в каждом листовом узле. Оогонии располагаются поодиночке между двумя антеридиями (рис. 271, 7).

Род хара (Chara) самый обширный, в СССР известно около 40 видов, населяющих как пресные, так и солоноватые воды. Прилистники хорошо развитые, длинные или укороченные, в однорядном или двухрядном венчике. Стебли и листья с хорошо развитой корой, реже без коры, иногда кора развивается только на стеблях. Листья обычно состоят из большого числа члеников. Листочки расположены по 4 и более в каждом листовом узле. Растения однодомные и двудомные. У однодомных видов оогонии располагаются выше антеридиев. (Табл. 38, 4; рис. 271, 8, 9.)