Порядок сфероплеевые (Sphaeropleales)

Водоросли, относящиеся к этому порядку, не часто встречаются в природе, но упомянуть о них необходимо, так как они обладают уникальным сочетанием признаков. В порядке один род сфероплея (Sphaeroplea), в котором известно всего 6 видов. Самый известный из них - сфероплея кольцевидная (S. annalina).

Однорядные неразветвленные нити сфероплеи лишены органов прикрепления и всегда встречаются в свободноплавающем состоянии. Клетки нитей весьма варьируют по величине - их длина может превышать ширину только в 2-3 раза, а может быть больше ее в 70-90 раз. Каждая клетка содержит многочисленные пристенные хлоропласты, имеющие форму узких замкнутых колец, которые располагаются друг за другом, а между ними находятся крупные вакуоли (рис. 226, 1-3). Ядра, которых в клетках сфероплеи множество, находятся в цитоплазме, причем в пределах каждого хлоропласта их чаще всего бывает по два.

Вряд ли правильно называть клетками сегменты, слагающие нити сфероплеи, и не только потому, что они обладают множеством ядер и хлоропластов (и, следовательно, являются явно вторичными образованиями), но и потому, что отделяющие их поперечные перегородки не похожи на клеточные стенки других многоклеточных зеленых водорослей. Они сильно варьируют по форме, а также по способу и месту образования (рис. 226, 4-6). Часто поперечные перегородки имеют вид кольцевых внутренних утолщений на стенках клетки, которые не смыкаются в центре, так что остается отверстие, через которое проходит цитоплазматический тяж (рис. 226, 4). В других случаях вместо перегородок образуются особые пробки. И, наконец, в любом месте нити могут возникать группы радиально сходящихся тяжей, напоминающих скелетные тяжи каулерпы и играющих механическую роль.

Обычно сфероплея размножается половым оогамным способом. Дифференцированные органы полового размножения здесь отсутствуют - яйцеклетки и антерозоиды образуются в любом из сегментов (рис. 226, 7,8). После оплодотворения яйцеклетки образуется ооспора, одетая системой оболочек. Вначале образуется гладкая стекловидная оболочка. Постепенно в ее пределах формируется толстая скульптурная стенка. Строение ооспоры специфично для отдельных видов и служит хорошим диагностическим признаком. Выделяют два основных типа ооспор: шаровидные с равномерно расположенными шипами и вытянутые по одной из осей с крыловидными выростами. Ооспоры покидают нить в результате ее разрушения и остаются в покоящемся состоянии в течение нескольких лет. При прорастании ооспоры образуется 4 зооспоры. Зооспоры развиваются, не оседая на субстрат. Они вытягиваются в нить, которая, достигнув в длину 3-4 мм, приступает к поперечным делениям.

Рис. 226. Строение сфероплеи (Sphaeroplea): 1-3 - строение хлоропластов; 4-6 - разные типы поперечных перегородок; 7 - образование антерозоидов; 8 - яйцеклетки в момент оплодотворения и зиготы, а - пиреноид, б - яйцеклетка, в - антерозоид, г - зигота

Вегетативные нити сфероплеи, кроме гамет, изредка дают зооспоры, служащие для бесполого размножения.

Систематическое положение и родственные связи этих своеобразных водорослей сейчас определить довольно трудно. По одним признакам они напоминают сифоновые, по другим - улотриксовые. С уверенностью можно сказать одно - характер сегментов у сфероплеи сформировался вторично в результате утраты способности образовывать клеточные стенки. Способ размножения сфероплеи, по-видимому, имеет ту же природу, что и способ размножения других оогамных форм, берущих начало от оогамных форм хламидомонадовых в порядке вольвоксовых.