Порядок улотриксовые (Ulothrichales)

Слоевище улотриксовых построено по типу однорядной неразветвленной нити. Оно слагается клетками, подобными друг другу по строению и функции (табл. 30, 2). Потенциально все клетки способны делиться и участвовать в росте растения, точно так же все клетки могут образовывать споры и гаметы. Отличается от остальных лишь клетка в основании нити: с ее помощью осуществляется прикрепление слоевища к субстрату (у прикрепленных форм). Клетки улотриксовых обладают значительной автономностью. С этим свойством связана способность к регенерации и вегетативному размножению - отдельные клетки или участки нитей легко отрываются от нитей и переходят к самостоятельному росту.

Таблица 30. Улотриксовые водоросли: 1 - стигеоклониум (Stigeoclonium tenue); 2 - улотрикс (Ulothrix zonata); 3 - колеохете (Coleochete scutata); 4 - драпарнальдия (Draparnaldia glomerata); 5 - эдогониум (Oedogonium stellata); 6 - прингсхеймиелла (Pringsheimiella scutata)

Порядок включает более 16 родов. Несмотря на то что все их представители построены как простая однорядная нить, в их организации можно обнаружить важные различия, на основании которых весь порядок делят на три группы. У водорослей первой группы нить представляет собой ряд клеток, рыхлорасположенных в толстом слизистом чехле. Таковы, например, водоросли рода геминелла (Geminella, рис. 216, 1). Интересно, что все улотриксовые с подобным строением - планктонные организмы.

Ко второй группе относятся те нитчатые водоросли, которые вегетируют как одиночные клетки или как короткие цепочки из 2-4 клеток, очень неплотно соединенных друг с другом. Нити у них образуются редко и на короткое время. Примером подобного строения может служить род стихококкус (Stichococcus, рис. 216, 2). Водоросли, входящие в эту группу, ведут наземный образ жизни.

Центральной группой порядка является третья группа, включающая водоросли, построенные как типичная многоклеточная нить, в которой клетки плотно соединены друг с другом без помощи слизистого футляра. Водоросли, относящиеся к этой группе, в подавляющем большинстве прикрепленные организмы, по крайней мере в молодом состоянии. Их нити - более постоянные образования, они уже не так легко распадаются, и в них можно различить базальную и верхушечную части. Сюда относится несколько родов, в том числе и центральный род порядка - улотрикс (Ulothrix).

Виды улотрикса (в настоящее время их известно более 25) обитают преимущественно в пресных водоемах и лишь очень немногие заходят в солоноватые и морские воды. Эти водоросли могут поселяться и на влажных поверхностях, периодически смачиваемых брызгами прибоя или водопадов.

Один из самых широко распространенных и хорошо изученных видов - улотрикс опоясанный (Ulothrix zonata).

Слоевище улотрикса состоит из неразветвленных нитей неопределенной длины, которые в начале роста прикрепляются к субстрату базальной клеткой. Клетки нитей цилиндрические или слегка бочонковидные, часто короткие. Клеточные оболочки обычно тонкие, но нередко они утолщаются и могут становиться слоистыми. Клетки улотрикса, так же как клетки всех водорослей этого порядка, содержат единственный пристенный хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами и одно ядро, расположенное по продольной оси клетки. Хлоропласт имеет форму пояска, который опоясывает весь протопласт или только часть его (рис. 216, 3).

Вегетативное размножение улотрикса осуществляется фрагментацией: нити распадаются на короткие сегменты и каждый сегмент развивается в новую нить. Однако этим способом улотрикс размножается не так часто, как другие водоросли порядка, имеющие, рыхлое строение нитей.

Для бесполого размножения служат зооспоры, которые образуются во всех клетках нитей, кроме базальной. Развитие зооспор, так же как и гамет, начинается на вершине нити и постепенно захватывает нижележащие клетки.

Зооспоры - яйцевидные клетки с четырьмя жгутиками на переднем конце. Они содержат стигму, несколько сократительных вакуолей и пристенный хлоропласт. У улотрикса опоясанного имеются два типа зооспор - макрозооспоры и микрозооспоры. Крупные макрозооспоры обладают широкояйцевидной формой, часто с заостренным задним концом, и стигмой, расположенной на переднем конце (рис. 216, 4). Микрозооспоры отличаются более мелкими размерами, округлым задним концом и расположением стигмы в середине споры (рис. 216, 5). Природа микрозооспор остается пока не совсем ясной. По-видимому, они представляют собой переходный тип между макрозооспорами и гаметами.

Выходят зооспоры через отверстия в боковой стенке клетки. Они заключены в общую слизистую оболочку, которая через несколько секунд после выхода разрывается. Через короткое время зооспоры оседают передним концом на субстрат, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают. Прорастая, зооспора вытягивается вертикально и дифференцируется на две части. Нижняя часть, лишенная хлоропласта, развивается в клетку прикрепления; верхняя - делится с образованием вегетативных клеток (рис. 216, 6). У улотрикса опоясанного, однако, зооспоры оседают задним концом и начинают расти вбок, а не вертикально.

Довольно часто зооспоры не покидают спорангий, а выделяют тонкую оболочку и превращаются в апланоспоры. Последние освобождаются в результате разрушения нити, но иногда они могут начать прорастать, находясь в спорангии.

При половом размножении в нитях точно таким же способом, как зооспоры, образуются гаметы. Как правило, они развиваются в тех же нитях, что и зооспоры, или в подобных им. Чаще всего переход к половому размножению связан с концом активного роста и наступлением неблагоприятных условий. В отличие от зооспор, гаметы несут два жгутика. Половой процесс изогамный. Слияние происходит между гаметами одной и той же или разных нитей. Зигота остается подвижной в течение короткого времени, затем оседает, теряет жгутики, одевается толстой оболочкой и превращается в одноклеточный спорофит. Он впадает в период покоя, в течение которого происходит накопление запасных веществ. Форма спорофита разнообразна, обычно он сферический с гладкой оболочкой, у некоторых морских видов становится яйцевидным и сидит на слизистой ножке (рис. 216, 7).

Рис. 216. Строение улотриксовых: 1 - часть нити Geminella interrupta; 2 - Stichococcus bacillaris; 3 - часть нити Ulothrix subflaccida; 4 - макрозооспора Ulothrix zonata; 5 - микрозооспора того же вида; 6 - прорастание зооспор Ulothrix; 7 - одноклеточный спорофит Ulothrix с зооспорами

После короткого или длительного периода покоя зигота начинает прорастать. Первое деление ядра в ней редукционное. Протопласт зиготы делится на 4-16 частей, каждая из которых развивается в зооспору или апланоспору. Таким образом, для пресноводных видов улотрикса характерна гетероморфная смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит сменяется одноклеточным спорофитом. У морских видов, например у улотрикса повислого (U. flacca), зигота теряет свое значение покоящейся стадии и может прорастать непосредственно в нить, на которой образуются зооспоры; цикл развития таким образом становится изоморфным.

Близкое к улотриксовым положение занимает водоросль микроспора (Microspora). Около 20 видов микроспоры широко распространены в пресных водах земного шара. Неразветвленные нити этой водоросли состоят из цилиндрических клеток с тонкой или утолщенной оболочкой (рис. 217, 1). Интересной особенностью микроспоры является строение ее клеточных стенок. Они состоят из двух половинок - верхней и нижней (рис. 217, 2), которые удерживаются вместе тонким целлюлозным слоем. Если нить специально обработать, оболочки распадаются на участки, имеющие форму буквы "н". Каждый такой участок состоит из поперечной перегородки и половинок боковых стенок двух соседних клеток (рис. 217, 3). Пристенный хлоропласт микроспоры, в отличие от хлоропласта улотрикса, выстилает все стенки клетки и часто имеет вид сетчатой пластинки (рис. 217, 1); у некоторых видов он состоит из узких лент, соединенных между собой. Пиреноиды отсутствуют.

Рис. 217. Строение микроспоры (Microspora): 1 - клетки нити с поверхности; 2 - часть нити на продольном срезе; 3 - Н-образный участок оболочки

Размножается микроспора бесполым способом двух- или четырехжгутиковыми зооспорами или апланоспорами. Половое размножение пока неизвестно.

Систематическое положение микроспоры неясно. Особенности строения оболочек и хлоропласта заставляют одних ученых рассматривать этот род как самостоятельный порядок; другие отводят ему место семейства в порядке Ulothrichales; наконец, третьи считают, что это всего лишь род в семействе улотриксовых.

Вообще зеленые нитчатки изучены еще недостаточно, и, для того чтобы ответить на вопрос, насколько естественна их современная система, потребуются новые исследования. Порядок же улотриксовых заслуживает особого внимания как важная в эволюционном отношении группа, давшая начало многим многоклеточным зеленым водорослям.