Порядок вакуольные (Vacuolales)

К этому порядку относятся наиболее примитивные представители класса, вегетативные клетки которых всегда неподвижны, но на всех стадиях развития сохраняют еще пульсирующие вакуоли (рис. 210). У некоторых из них сохраняются также глазок и редуцированные, ставшие неподвижными жгутики, называемые здесь псевдоцилиями (табл. 29, 9). Размножение осуществляется главным образом зооспорами, реже гемизооспорами. У колониальных форм, кроме того, наблюдается деление клеток, за счет которого происходит разрастание таллома. Половой процесс в виде изогамии или гетерогамии известен у немногих видов.

По строению протопласта вегетативных клеток вакуольные очень близки к представителям семейства хламидомонадовых класса вольвоксовых. Сюда входят 8 семейств, объединяющих в своем составе около 30 родов, в том числе все водоросли, по другим системам составляющие порядок тетраспоровых (Tetrasporales), представители которого характеризуются пальмеллоидной структурой тела.

Рассмотрим более подробно один из видов рода гипномонас (Hypnomonas chlorococcoides, рис. 210, 1). Знакомиться с этим объектом можно только на живом материале. Получить живую культуру гипномонаса очень легко. Для этого с поверхности почвы в саду, на огороде или просто во дворе берут небольшую почвенную пробу, измельчают ее, освобождают от мусора и высыпают в колбочку с питательным раствором или почвенной вытяжкой (см. очерк "Почвенные водоросли"). При содержании на северном окне комнаты через 3-5 дней в колбочке по урезу воды появится зеленый налет, особенно хорошо заметный на ее освещенной стороне. В большинстве случаев этот налет оказывается образованным клетками гипномонаса. Взяв пипеткой часть налета, готовят висячую каплю или заклеенный препарат. Протопласт крупной зеленой шаровидной клетки под микроскопом очень напоминает хламидомонаду (рис. 210, 1). Здесь имеется такой же чашевидный хлоропласт с вырезкой вверху и крупным пиреноидом в утолщенном дне внизу. В вырезке хлоропласта располагается крупное ядро, с хорошо заметным ядрышком, а выше - две пульсирующие вакуоли. Однако, в отличие от хламидомонад, здесь нет жгутиков и даже носика, по бокам которого они обычно выходят из клетки. Клеточная оболочка здесь толстая, двухконтурная.

У громадного большинства вакуольных, как и у гипномонаса, две пульсирующие вакуоли, и находятся они в морфологически переднем конце клетки, в вырезке чашевидного хлоропласта. Реже пульсирующих вакуолей несколько и даже много, и тогда они располагаются по периферии протопласта, в вырезках центрального звездчатого хлоропласта (Radiosphaera sphaerica, рис. 210, 2) или в прорезях постенного, рассеченного на отдельные лопасти хлоропласта (Characiochloris characioides, рис 210, 3).

Большинство вакуольных - прикрепленные формы. Как правило, они встречаются редко, в виде одиночных клеток, поэтому не привлекают внимания и остаются слабо изученными. В качестве субстрата им обычно служат нитчатые водоросли и листья водных растений. Известны также виды, поселяющиеся исключительно на мелких ракообразных. Типичной, широко распространенной эпизойной формой является, например, хлорангиелла (Chlorangiella pygmaea, рис. 210, 4). Интересно, что клетки этой водоросли еще сохранили сильно укороченные, слегка подвижные рудименты жгутиков и глазок. Колонии ее, состоящие из клеток с длинными ножками, могут сплошь покрывать тела ракообразных, придавая им зеленую окраску и вызывая даже "цветение" воды. Такую картину можно наблюдать обычно ранней весной в сфагновых болотах, когда поверхность водоема по утрам покрыта еще тонким стекловидным ледком, сквозь который и просвечивает зеленоватая вода болота. Сняв осторожно с поверхности воды лед и процедив через планктонную сетку несколько литров воды, можно получить хороший живой материал хлорангиеллы. Часто поселяются на ракообразных и представители рода хлорангиопсис (например, Chlorangiopsis epizootica, табл. 29, 8).

Рис. 210. Вакуольные: 1 - Hypnomonas chlorococcoides, клетка в оптическом разрезе: а - оболочка, б - хлоропласт, в - пиреноид, г - ядро с ядрышком, д - пульсирующие вакуоли; 2 - Radiosphaera sphaerica, клетка в оптическом разрезе; 3 - Characiochloris characioides; 4 - Chlorangiella pygmaea

Примером крупных колониальных форм в порядке вакуольных может служить глеофиллум (Gloeophyllum fimbriatum). Его колонии имеют вид нежной тонкой морщинистой пластиночки до 4 см в поперечнике, прикрепленной к субстрату в виде раскрытого парашютика. Эта пластинка представляет собой два слоя слизи, внутри которой попарно или тетрадами (по четыре) лежат клетки, по строению протопласта напоминающие гипномонас. Делясь в одном или двух взаимно перпендикулярных направлениях, клетки размножаются и таллом разрастается. Из таких же клеток могут возникать зооспоры и гаметы. Эта водоросль - типичный представитель перифитона, обитатель чистых пресных вод. Она живет в прибрежной зоне рек, стариц, канав, прикрепляясь обычно к отмершим, погруженным в воду листьям рогоза.

Весьма интересно строение микроскопических колоний апиоцистиса (Apiocystis brauniana, табл. 29, 9), лишь иногда достигающих высоты до 1,5 мм. Они имеют вид слизистых мешков грушевидной формы, прикрепляющихся к различным растениям или мертвому субстрату. Внутри этих мешков за толстым слоем слизи располагаются многочисленные шаровидные клетки, от каждой из которых, выступая далеко наружу, отходят две неподвижные псевдоцилии, покрытые толстыми слизистыми чехлами.