Эволюция и филогения диатомовых водорослей

Диатомовые водоросли - сравнительно молодая группа, но ее эволюция изучена полнее многих других, так как кремнеземные панцири или створки диатомей способны сохраняться в ископаемом состоянии очень длительное время. Сейчас известны ископаемые диатомовые водоросли от раннего мела (мезозойская эра - см. рис. ниже) до современности без перерывов в отложениях. Это дает возможность проследить их эволюцию в целом и установить филогенетические связи между семействами, родами и отдельными видами. Наиболее полное представление получено о видовом составе бентосных ископаемых видов и неритического планктона, в то время как многие пелагические планктонные виды, имеющие тонкий панцирь, который растворяется в толще воды после отмирания клетки, отсутствуют даже в современных донных осадках.

Первые обнаруженные представители диатомовых водорослей были морскими по происхождению и принадлежали к центрическому типу. С достоверностью известны панцири диатомей из раннемеловых отложений. В позднем мелу флора диатомей была уже богатой и разнообразной по видовому составу; она состояла почти из 300 видов и разновидностей, относящихся к 59 родам. Но это были почти исключительно центрические формы, имеющие довольно примитивный панцирь из двух створок без пояска. Створки были круглыми, треугольными, реже многоугольными, со структурой из крупных ареол, часто с крупными выростами, шипами и выпуклостями, способствующими объединению клеток в колонию. Большинство древних родов были монотипными или включали по 2- 3 вида. Диатомеи этого периода, по-видимому, не обладали широкой экологической пластичностью, а были стеногалинными и стенотермными, что способствовало их быстрому вымиранию. Некоторые роды вымерли уже к концу мелового периода (табл. 15, 1-6).

Таблица 15. Ископаемые диатомовые водоросли: 1,8 - Pyxilla speciosa f. speciosa; 2 - Coscinodiscus dissonus; 3 - Stephanopyxis ornata; 4 - Hemiaulus tschestnovii; 5 - Cymatosira saytschenkoi; 6 - Triceratium cellulosum; 7 - Corona retinervis; 9 - Monopsia mammosa. Микрофотографии: 1-3, 6, 8,9 - H. И. Стрельниковой (мел); 4, 7 - 3. И. Глезер (эоцен); 5 - А. И. Прошкиной-Лавренко (миоцен)

Для меловой флоры диатомей характерно господство видов из родов Hemiaulus и Triceratium, а также появление первых трех видов пеннатного типа. По морфологической структуре панциря позднемеловые диатомеи сходны с современными. Наиболее примитивными среди них следует считать представителей родов Stephanopyxis и Gladius. Большое видовое разнообразие диатомей в меловой период и достаточно сложная структура их панциря заставляют предположить, что к тому времени эта группа водорослей уже прошла длительный эволюционный путь развития. Естественно думать, что возникновение диатомей произошло в более раннюю геологическую эпоху.

В палеогене (третичный период кайнозойской эры) продолжалось развитие центрических диатомей, появлялись новые роды и виды. Для палеогеновой флоры, обнаруженной на территории СССР, известно более 500 видов и разновидностей. Господствующее положение по разнообразию и обилию видов здесь по-прежнему занимают центрические диатомеи, хотя и пеннатные уже представлены несколькими родами из семейства Fragilariaceae: Grunowiella,

Sceptroneis и Rhaphoneis. У водорослей из этих родов панцирь имел еще примитивное строение. Таким образом, эволюция панциря выразилась в удлинении и появлении билатеральной структуры, однако на этой ступени развития он еще лишен шва и клетки непод-вижны. К концу палеогена появились уже первые представители диатомей со щелевидным швом, развитым только на одной, а затем и на обеих створках (роды Eunotia, Actinella). Позднее возникли отдельные виды с более высокоорганизованным швом из семейства навикуловых (роды Navicula, Mastogloia, Diploneis, Amphora и др.) и, наконец, каналошовные диатомеи - единичные виды одного рода. Палеогеновая флора унаследовала от меловой лишь 30% видов, остальные 70% составили новые формы. Однако многие специфические роды, свойственные палеогену, например Centroporus, Porodiscus, Brightwellia, Corona, Kittonia, Jousea, Grunowiella, Kentrodiscus и многие другие, вымерли в последующие эпохи (табл. 12, 1, 2; табл. 15, 8).

В неогене (вторая часть третичного периода) видовой состав диатомей еще более увеличился - здесь известно свыше 860 видов и разновидностей из 102 родов. Преобладали уже пеннатные формы (60%), хотя в зависимости отменяющихся экологических условий и палеогеографической обстановки в различные периоды неогена по численности превалировали то центрические, то пеннатные диатомеи. Флора неогена унаследовала много родов от палеогена, а некоторые сохранились в ней еще с мела (Melosira, Stephanopyxis, Coscinodiscus, Actinoptychus), но с иным видовым составом. Многие роды (Thalassiosira, Actinocyclus, Chaetoceros, Synedra, Grammatophora, Cocconeis, Mastogloia, Navicula, Amphora и Nitzschia) переживали в неогене бурный расцвет - для них отмечено интенсивное видообразование и широкое распространение. Все эти роды, и даже многие неогеновые виды этих родов, дожили до настоящего времени и обитают в морях бореальной зоны. Кроме того, для неогена характерно последовательное возникновение новых родов, филогенетически связанных между собой в прямой ряд, показывающий постепенные усложнения в строении шва (Rouxia→Amphipleura→Frustulia→Navicula).

В дальнейшем эволюция диатомей шла по пути совершенствования приспособлений клеток к условиям среды и освоения новых биотопов. Появление клеток с дорсовентральным строением панциря и швом, смещенным к брюшной стороне створки или находящимся в киле (Amphora →Amphiprora→Denticula Rhopalodia→Bacillaria→Mediaria→Surirella→Campylodiscus), явилось наиболее прогрессивной ступенью. Совершенствование шва в эволюции диатомей занимает главное место, так как именно это обеспечивало быстрое развитие пеннатных форм, изменившее весь облик флоры водорослей в целом, особенно в бентосе морей и океанов.

Некоторые роды диатомей, возникнув в неогене, просуществовали недолго и вымерли к концу этого периода (Ploiaria, Kisseleviella, Semseyа, Mediaria).

Наконец, весьма примечательным для неогена является сильное развитие диатомей в пресноводных водоемах. Хотя первые пресноводные диатомеи были зарегистрированы из позднепалеогеновых отложений озерного происхождения, в полную меру они развились только в неогене.

Правда, вначале пресноводная флора неогена была довольно однообразной и массового развития достигли лишь немногие виды центрических (Melosira и Coscinodiscus) и пеннатных (Tetracyclus, Fragilaria, Eunotia) диатомей. Однако уже для поздненеогеновой флоры характерно значительное разнообразие и обилие видов диатомовых водорослей.

В плейстоцене (начало и середина четвертичного периода) происходит дальнейшее развитие и усовершенствование структуры панциря диатомей, завершающееся в низших слоях голоцена. Флора диатомей плейстоцена по составу родов уже значительно приближается к современной. Филогенетические изменения, которые происходили в это время, выражались главным образом в вымирании одних и возникновении других видов и разновидностей в пределах этих установившихся родов. Большинство видов просуществовало на протяжении всего плейстоцена, другие - недолгое время. Современные материалы позволяют проследить моменты их появления, расцвета и вымирания. Все основные этапы в развитии плейстоценовых диатомей хорошо представлены комплексами морских, солоноватоводных и пресноводных видов, смена которых происходила под влиянием меняющихся условий среды обитания.

Флора современных морей и континентальных водоемов представляет последний этап эволюционного развития диатомовых водорослей. В ней еще сохранились многие древние роды и некоторые виды. Наибольшая преемственность у современной флоры устанавливается с флорой морей и континентальных водоемов плейстоцена, а наиболее характерная ее черта - господство пеннатных форм. В современных морях пеннатные формы составляют 90% бентосных диатомей, а в пресноводном бентосе представители центрических диатомей отсутствуют вовсе. Можно думать, что и в дальнейшем эволюция диатомовых водорослей будет направлена на процветание пеннатных подвижных форм.

Диатомовые водоросли как отдел не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. По некоторым отдельным признакам, таким, как общность пигментов, сходство продуктов ассимиляции, наличие кремнеземной оболочки и покоящихся спор, обнаруживается отдаленное родство с отделами золотистых (Chrysophyta) и желто-зеленых (Xanthophyta) водорослей. Некоторые альгологи и сейчас объединяют их в качестве классов в общий отдел Chrysophyta.

Однако правильнее считать диатомовые водоросли самостоятельным монолитным и высокоспециализированным отделом, очень рано отошедшим от общего корня с золотистыми и желто-зелеными водорослями.