Подкласс силикофлагеллаты (Silicoflagellatophycidae) (З. И. Глезер)

Силикофлагеллаты, или кремневые жгутиковые, как и хризомонады, относятся к водорослям с монадной (жгутиковой) структурой тела. От хризомонад они резко отличаются наличием внутри клетки кремневого скелета, состоящего из трубчатых перекладин. К этому подклассу относятся и современные и ископаемые формы (табл. 9).

Впервые скелеты силикофлагеллат были обнаружены около 140 лет назад в меловых породах. Позднее аналогичные скелеты нашли в планктоне всех современных морей. Однако, несмотря на многочисленные материалы, систематическое положение этих организмов долгое время оставалось неясным. Лишь после того, как с большим трудом удалось выловить целые клетки, не разрушив их нежного содержимого, была установлена принадлежность силикофлагеллат к золотистым водорослям.

Строение живой клетки силикофлагеллат хорошо изучено у современного морского представителя рода диктиоха (Dictyocha fibula, табл. 9,2). Размеры водорослей этого вида колеблются от 10 до 30 мкм. Поэтому только при больших увеличениях (в 1000 раз и более) внутри клетки видны ядро, многочисленные желтовато-коричневые или зеленовато-коричневые зерна хлоропластов и мелкие блестящие капельки запасного питательного вещества - лейкозина. Особой оболочки у клеток нет, поэтому их форма целиком соответствует форме внутреннего скелета. Скелет у этого вида состоит из квадратного основания - базального кольца, от углов которого отходят заостренные выросты - радиальные рога; над базальным кольцом приподнимается апикальное, обращенное кверху образование. Вблизи одного из радиальных рогов отходит жгутик, около рогов видны также длинные тонкие нити - псевдоподии.

Из строения клетки диктиохи видно, что она очень хорошо приспособлена к планктонному образу жизни. Перекладины скелета полые, трубковидные, очень легкие и вместе с тем прочные. Радиальные рога также увеличивают плавучесть клетки, способствуя уменьшению ее удельного веса. Благодаря вращательному движению жгутика, клетка может перемещаться в толще воды. Роль псевдоподий не совсем ясна. Можно думать, что при их помощи клетка опускается и поднимается в толще воды. Возможно также, что в период размножения псевдоподии участвуют в построении скелета. Размножаются силикофлагеллаты простым делением.

Силикофлагеллаты населяют исключительно моря и океаны, развиваясь в значительном количестве при солености не менее 20‰. Как и все фототрофные организмы, силикофлагеллаты нуждаются для нормального развития в определенной силе света. В северных и южных широтах, где сила света небольшая, максимальное количество силикофлагеллат обитает в поверхностном слое воды, на глубине до 1 м; в экваториальной зоне Атлантического океана они встречаются главным образом на глубине 15-70 м.

Наиболее широко распространены в настоящее время виды двух родов - диктиоха (Dictyocha) и дистефанус (Distephanus). Рассмотренная нами Dictyocha fibula - тепловодный вид, оптимальная температура воды для нее от +18 до +20 °С; массовое развитие этой водоросли отмечалось в экваториальных водах. Для холодноводного вида Distephanus speculum оптимальная температура воды около 0 °С. Известное максимальное число клеток этого вида наблюдалось в фьорде Осло - 50 400 в 1 л воды; в Черном море он развивается в значительно меньшем количестве - 2800 клеток в 1 л воды.

Как уже указывалось, впервые силикофлагеллаты были найдены в виде скелетов в ископаемом состоянии. В настоящее время во всем мире накоплен обильный палеонтологический материал, позволивший проследить их эволюцию на протяжении почти 90 млн. лет (рис. 72).

Рис. 72. Схема эволюционного развития основных родов силикофлагеллат: 1 - Lyramula; 2 - Cornua; 3 - Naviculopsis; 4 - Corbisema; 5 - Dictyocha; 6 - Deflandryocha; 7 - Distephanus; 8 - Cannopilus

Наиболее примитивные из известных нам силикофлагеллат обитали в морях позднемелового времени; их скелеты представляли собой простые изогнутые трубочки. Описаны они под родовым названием лирамула (Lyramula, табл. 9, 3). В это же время появились силикофлагеллаты рода корнуa (Cornua, табл. 9, 4), характеризующиеся уже более сложным скелетом, в котором можно различить зачатки радиальных рогов, апикальное образование и другие части.

Род корнуа стал родоначальником рода корбизема (Corbisema, табл. 9,5), у представителей которого имелось уже замкнутое базальное кольцо, но апикальное образование было еще довольно простое, состоящее из трех перекладин.

В начале палеогенового периода наиболее примитивные роды лирамула и корнуа вымерли, а род корбизема начал завоевывать господствующее положение. В палеогене от этого последнего рода произошли роды диктиоха (Dictyocha, табл. 9, 1,2) путем дальнейшего усложнения апикального образования и навикулопсис (Naviculopsis, табл. 9, 6) в результате редукции отдельных частей скелета.

В морях неогенового периода продолжали существовать виды диктиохи и навикулопсиса, но более типичными для этого времени оказались виды родов дистефанус (Distephanus, табл. 9, 7) и каннопилус (Cannopilus, табл. 9,8). Оба рода возникли еще в палеогеновое время: первый - непосредственно от диктиохи; второй, имеющий очень сложное апикальное образование,- от дистефануса. В неогене же род дистефанус дал начало еще одному очень своеобразному роду - дефландриоха (Deflandryocha, табл. 9, 9).

В четвертичное время (в плейстоцене) не появилось ни одного нового рода. В современных морях (в голоцене) сохранились представители только двух родов - диктиохи и дистефануса.

Интересно отметить, что приуроченность рода диктиоха к теплым водам является отголоском далекого прошлого, когда виды этого рода были господствующими элементами тропической и субтропической флоры микроскопических водорослей.

Поскольку эволюция всех организмов теснейшим образом связана с историей развития Земли, знание особенностей развития силикофлагеллат дает возможность реконструировать отдельные этапы истории нашей планеты. Так, например, находка в породе крохотных скелетов силикофлагеллат позволяет довольно уверенно говорить, что данная порода образовалась в морском бассейне, существовавшем в определенный отрезок геологического времени.