Класс хризоподовые (Chrysopodophyceae) (А. М. Матвиенко)

К классу хризоподовых относят наиболее просто устроенных представителей золотистых водорослей. Характерной особенностью организации их тела является наличие перипласта - тонкой и нежной оболочки, позволяющей клетке изменять свою форму и образовывать выпячивания. Это типичные представители амебоидной (ризоподиальной) структуры. Несмотря на примитивность такой организации тела, хризоподовые в морфологическом отношении очень разнообразны. Это проявляется главным образом в характере выпячиваний, строении "домиков" и колоний. Класс хризоподовых включает свыше 30 родов.

Рис. 66. Одноклеточные хризоподовые: 1-4 - Ghrysamoeba radians (1 - ризоподиальное состояние, 2 - клетка с зачаточным жгутиком, 3 - монадная стадия, 4 - стадии деления клетки); 5 - Stipitochrysis monorhiza; 6 - Eleutheropyxis arachne; 7 - Lagynion cystodinii; 8 - Derepyxis anomala

Хризоподовые представлены одноклеточными, колониальными и плазмодиальными формами. Все они микроскопических размеров, свободно плавают или прикрепляются к субстрату. Обитают почти исключительно в пресных водах, где встречаются в планктоне, обрастаниях, а также в нейстоне и бентосе, на частичках детрита.

Класс хризоподовых подразделяют обычно на три порядка и шесть семейств. Из них наиболее просто устроены хризамебовые. К рассмотрению одного из наиболее типичных представителей этого семейства мы и перейдем. Примером может служить хризамеба лучистая (Chrysamoeba radians), одиночные клетки которой можно обнаружить в планктоне рек, озер, стариц и болот, а также в заболоченных и сильно заросших высшей водной растительностью канавах, прудах и в других небольших стоячих водоемах.

Клетки хризамебы в очертаниях округлые, диаметром до 17 мкм. Рассматривая живую хризамебу под микроскопом (рис. 66, 1-4), можно легко увидеть по периферии клетки неразветвленные, утолщенные у основания ризоподии, по длине равные примерно диаметру клетки. Эти ризоподии на глазах у наблюдателя меняют свою форму: удлиняются и становятся тонкими или, наоборот, утолщаются за счет сокращения длины, они могут исчезать совсем или возникать вновь. За счет этих изменений происходит перемещение клетки по субстрату.

В цитоплазме клетки видны два постенных корытовидных бледно окрашенных в светло-желтый цвет хлоропласта. Между ними, в центральной части клетки, лежит обычно одна крупная блестящая глыбка лейкозина. Освещенная в препарате, она, подобно призме, преломляет свет и воспринимается наблюдателем как миниатюрный голубой фонарик, освещающий изнутри хлоропласты.

В периферическом слое цитоплазмы в одном-двух, реже трех местах обнаруживаются небольшие светлые пузырьки, которые появляются, постепенно увеличиваются до определенных размеров, исчезают и снова появляются. Это пульсирующие вакуоли, выполняющие в клетке функцию выделительной системы и осуществляющие осморегуляцию.

Хризамеба относится к одноядерным организмам, но в живой клетке мы ядра не увидим. Для того чтобы его увидеть, необходимо применить специальные красители. Ядро хризамебы имеет небольшие размеры и расположено в углублении одного из хлоропластов.

Живая клетка хризамебы имеет зачаточный жгутик, причем основание его приурочено именно к тому месту в клетке, где расположено ядро. При движении хризамебы по субстрату зачаточный жгутик обычно находится на самой возвышенной, обращенной к наблюдателю части клетки, т. е. направлен вверх, и, находясь в движении, малозаметен среди многочисленных ризоподий.

В процессе своей жизнедеятельности хризамеба лучистая может временно переходить в монадную стадию. Перед этим клетка прекращает движение, постепенно втягивает внутрь ризоподии, увеличивается в размерах и становится яйцевидной или шаровидной. Невтянутым оказывается лишь зачаточный жгутик, расположенный на более узком светлом конце клетки (рис. 66, 3). Слегка удлиняясь и продолжая вращаться, жгутик набирает силу и становится на время единственным аппаратом движения. Клетка хризамебы отрывается от субстрата и отправляется в путешествие в толще воды. Быть может, в естественных условиях эта прогулка и продолжительна, но в препарате под микроскопом она весьма кратковременна, исчисляется минутами. Здесь клетка быстро замедляет движение, теряет округлую форму, на ее поверхности появляются выпячивания, она оседает на предметное стекло и расплывается, как капля жидко заваренного крахмала. И снова начинается ее медленное передвижение по субстрату в ту сторону, куда направлена большая часть возникающих ризоподий.

Размножается хризамеба лучистая вегетативно, путем простого деления клетки надвое (рис. 66, 4). Деление происходит во время движения клетки и протекает довольно быстро, примерно в течение 5-15 мин, при этом на короткое время могут возникать скопления включающие от 2 до 20 хризамеб. Последние, не будучи соединены плазмодесмами, вскоре расползаются в разные стороны и живут как самостоятельные одноклеточные организмы. Интересно, что в процессе деления могут появляться и бесцветные хризамебы, без хлоропластов. Объясняется это тем, что темпы деления клеток иногда обгоняют темпы размножения хлоропластов в пределах клетки, в силу чего одна из дочерних клеток, появившихся в процессе деления, оказывается лишенной хлоропластов. Такой же результат может получиться, если плоскость деления материнской клетки окажется смещенной и не разъединит хлоропласты. Это один из частных путей возникновения бесцветных форм, которые встречаются почти во всех отделах водорослей.

Кроме рода хризамеба, насчитывающего в настоящее время около двух десятков видов, в пределах класса хризоподовых известны другие роды, включающие одноклеточные свободноплавающие и прикрепленные (рис. 66, 5) формы. Имеются виды, клетки которых сидят в "домике" (рис. 66, 6). Последний может быть сидячим (рис. 66, 7), на коротком (рис. 66, 8) или длинном стебельке.

У колониальных форм хризоподовых при вегетативном размножении клетки не расходятся, а остаются соединенными плазмодесмами в колонии в виде цепочки (рис. 67, 1) или сеточки (табл. 6, 2). Клетки такой колонии могут иметь "домики" (рис. 67, 2).

Плазмодиальные формы среди хризоподовых представлены одним родом с единственным видом миксохризис парадоксальный (Мухоchrysis paradoxa), вегетативное тело которого - голая протоплазма с многочисленными ядрами и хлоропластами в ней (рис. 67, 3-5). Такие плазмодии образуются путем слияния многих отдельных амеб в одну общую массу.

Рис. 67. Колониальные хризоподовые: 1 - Chrysidiastrum catenatum; 2 - Heliapsis mutabillis, ризоподии выходят через поры в стенке 'домиков'; 3-5 - Мухоchrysis paradoxa (3 - молодой, 4 - взрослый плазмодий, 5 - образование амебоидов)