Отдел пирофитовые водоросли (Pyrrophyta) (А. М. Матвиенко)

К отделу пирофитовых относятся весьма своеобразные, преимущественно одноклеточные, интересные в теоретическом и важные в практическом отношении водоросли. Они представляют собой систематически неоднородную группу, объединяющую три довольно обособленных подотдела: хлоромонадофитовые, криптофитовые и динофитовые.

Наиболее существенным, общим для всех пирофитовых водорослей признаком является спинно-брюшное (дорсовентральное) строение их клеток. У громадного большинства представителей этого отдела в строении клеток отчетливо выражены спинная, брюшная и боковые стороны, а также хорошо заметна разница между передним и задним концами (рис. 61 и 62).

Рис. 61. Хлоромонадофитовые: 1-2 - Gonyostomum semen (1 - вид клетки со спинной стороны, 2 - вид сбоку); 3 - Merotrichia capitata; 4-5 - Vacuolaria viridis в продольном и поперечном разрезе: а - перипласт, б - глотка, в - жгутик плавательный, г - жгутик рулевой, а - продольная бороздка, е - хлоропласты, ж - ядро, з - трихоцисты, и - пульсирующая вакуоля, к - слизистые тельца

Рис. 62. Три положения клетки криптомонады: 1 - клетка с брюшной стороны; 2 - клетка сбоку; 3 - клетка сверху: а - глотка, б - жгутики, в - продольная бороздка, г - хлоропласты, д - пиреноид, е - ядро, ж - пульсирующая вакуоля, з - тельца Мопа, и - трихоцисты, к - спинная сторона, л - брюшная сторона

Наличие у клеток бороздок является вторым важным признаком для всех пирофитовых. Бороздок может быть две: продольная и поперечная - или одна продольная. Располагается продольная бороздка всегда на брюшной стороне клетки. У представителей с двумя бороздками место их пересечения также приурочено к брюшной стороне клетки (рис. 64 и 65).

Рис. 64. Пресноводные динофитовые: 1 - Gymnodinium fuscum; 2 - G. paradoxum; 3 - Amphidinium geitleri; 4 - Katodinium planum; 5-6 - Peridinium cinctum; 7 - Geratium hirundinella

Рис. 65. Морские динофитовые: 1 - Amphidinium extensum; 2 - Gyrodinium nasutum; 3 - Peridinium divergens; 4 - Ceratium arcticum; 5 - G. tripos

Два разных по длине, строению и даже функциям жгутика - третий общий признак для всех подвижных одноклеточных (монадных) форм пирофитовых. Эти жгутики получили разные названия: плавательный и рулевой - у хлоромонадофитовых, передний и задний - у криптофитовых, поперечный и продольный у динофитовых (рис. 62 и 64).

Другой очень важный отличительной чертой является присутствие у громадного большинства одноклеточных пирофитовых так называемой глотки, обычно имеющей вид мешка, трубы, внутреннего кармана или треугольного резервуара, а также наличие особых, сильно преломляющих свет телец - трихоцист. Последние имеют вид одиночных или многочисленных булавовидных или игловидных образований, располагающихся или в периферическом слое цитоплазмы (у хлоромонадофитовых), или продольными рядами по внутренней поверхности глотки (у криптофитовых), или внутри протопласта (у динофитовых) (рис. 61 и 62).

Особо следует сказать о хлоропластах. По разнообразию их окраски пирофитовым принадлежит первое место среди водорослей. Обычно хлоропласты пирофитовых окрашены в оливковый, бурый или коричневый цвет, нередко наблюдаются желтый, золотистый, красный, реже голубой и синий, а также всевозможные оттенки указанных цветов. Лишь чисто зеленая окраска хлоропластов у них полностью отсутствует. Как и в составе других отделов, здесь имеются также и неокрашенные формы (табл. 5,9).

Громадное большинство пирофитовых водорослей характеризуется жгутиковой (монадной) структурой тела. Именно вследствие этого пирофитовые водоросли зоологи относят к животным - к классу жгутиконосцев типа простейших (Protozoa). Однако наличие у них еще и других, в том числе типично растительных структур в организации тела (пальмеллоидной, коккоидной, нитчатой, а также наиболее примитивной - амебоидной) показывает полное своеобразие этих организмов и необходимость считать их самостоятельным отделом среди водорослей.

Таллом пирофитовых (за исключением рода Dinothrix с нитчатой структурой тела, рис. 63, 8) является одноклеточным. Колониальные и ценобиальные формы здесь пока не обнаружены.

Рис. 63. Основные типы структуры тела у динофитовых: 1 - амебоидная (Dinamoebidium varians); 2 - монадная (Неmidinium nasutum); 3-4 - пальмеллоидная (Gloeodinium montanum); 5-7 - коккоидная (Cystodinium steinii, Stylodinium sphaera, Tetradinium intermedium); 8 - нитчатая (Dinothrix paradoxa)

Строение протопласта в общем простое, но панцирь, имеющийся у многих форм, может быть очень сложным (рис. 64 и 65). Питание автотрофное, реже сапрофитное, иногда смешанное. Продуктом ассимиляции является крахмал или масло, изредка лейкозин и волютин. Размножение в основном вегетативное, путем продольного деления клетки в подвижном состоянии, реже наблюдается бесполое размножение зооспорами и автоспорами. Половой; процесс достоверно неизвестен.

Пирофитовые водоросли широко распространены в водоемах нашей планеты и обитают как в пресных и солоноватых водах, так и в морях, причем представители каждого из подотделов занимают свои экологические ниши. Хлоромонадофитовые предпочитают естественные водоемы с кислой реакцией среды и встречаются обычно в сфагновых болотах; криптофитовые живут преимущественно в искусственных водоемах - отстойниках, различных прудах (биологических, технических, рыбоводных), обычно с загрязненной водой, реже в водохранилищах и озерах; динофитовые распространены главным образом в чистых пресных водах или в морях.

При сборах и изучении пирофитовых водорослей необходимо помнить, что они очень чувствительны к колебаниям внешних условий. При воздействии на них любым фиксатором клетки многих видов изменяются до неузнаваемости и становятся непригодными для изучения. Поэтому изучать строение клеток многих видов можно лишь на живых объектах.

Практическое значение пирофитовых водорослей заключается прежде всего в их активном участии в круговороте веществ в водоемах. Они способны давать большую биомассу и служат поэтому важным звеном в цепи питания рыб и других гидробионтов, а также играют существенную роль в отложении сапропелей.

Будучи весьма чувствительными к органическим загрязнениям в воде или, наоборот, требуя для своего развития определенного содержания органического вещества в окружающей среде, многие виды пирофитовых водорослей используются в качестве показательных форм сапробности при биологическом анализе воды, т. е. являются так называемыми биоиндикаторами при санитарно-биологической оценке вод. Многие пирофитовые, обитающие в загрязненных и сточных водах, выполняют функцию активных санитаров этих вод, так как принимают участие в процессах их самоочищения. Среди пирофитовых известны и ядовитые формы. Наконец, панцирные формы благодаря окремнению и обызвествлению панциря хорошо сохраняются в осадочных образованиях и, подобно диатомовым, широко используются в геологии и практике поисковых работ для определения возраста осадочных пород (перидинеи из подотдела динофитовых).

Основываясь на гипотезе амебоидного происхождения растительного мира, можно сравнительно легко вывести пирофитовые от каких- то первичных примитивных амебоидных форм, давших начало также золотистым водорослям. Состав пигментов, продуктов ассимиляции и строение цист указывают на родственные связи между этими двумя отделами. Наличие трихальных форм и своеобразное строение зооспор позволяют предположить некоторое родство между пирофитовыми и бурыми водорослями.

Состав и объем пирофитовых водорослей разные ученые понимают по-разному. Большинство разделяет точку зрения А. Пашера, объединившего в 1914 г. криптофитовые и динофитовые (перидинеи) в отдел (тогда филу) Руrrophyta. Некоторые выделяют криптофитовых в самостоятельный отдел, сохраняя название Pyrrophyta лишь за динофитовыми. Другие, признавая динофитовые самостоятельным классом, криптофитовых и хлоромонадофитовых относят к жгутиковым невыясненного систематического положения. Мы полагаем, что наиболее удачной является точка зрения, согласно которой под названием Pyrrophyta объединяются в ранге подотделов хлоромонадофитовые, криптофитовые и динофитовые.

Перейдем к последовательному знакомству с этими подотделами.