К биологии Septoria graminis Desm. в новосибирской области (Лебедева Л.Н.)

Наряду с такими болезнями, как головня, ржавчина, корневые гнили, большой ущерб урожаю яровой пшеницы наносит септориоз, вызываемый грибом Septoria gramlnis Desm. В последние годы потери урожая от этого заболевания в Новосибирской области заметно возросли, что побудило нас провести изучение биологии этого гриба и условий, способствующих распространению этого заболевания.

О степени влияния поражения пшеницы септориозом на урожай мы уже сообщали [4] на основании наблюдений, проведенных нами на полях учебного хозяйства Новосибирского сельскохозяйственного института (НСХИ) в 1959 г. А именно, при полном поражении септорией вес 1000 зерен пшеницы Мильтурум 553 был меньше контроля на 5,7 г, или на 14,4%, при поражении листовой поверхности на 25% - на 4,15 г, или на 10,5%. Одновременно отмечалась большая разница в росте между здоровыми и больными растениями и в длине их колосьев. Так, если преобладающее (70%) число здоровых растений в период уборки было высотою от 70 до 89 см, а 10% даже до 94 см, то большая половина стеблей сильно пораженных растений была ниже 70 см и ни одно из них не достигало 90 см. Длина колоса у здоровых растоний была 8-9 см и 10-13 см, в то время как у пораженных септорией она была 6-7 см, максимально 8-9 см.

Вредоносность Septoria gramlnis даже при небольшой степени поражения листьев, безусловно, отражается на урожае. В годы большого количества осадков в период вегетации и при максимальной степени поражения растений недобор урожая от септориоза может составлять до 40% или 8,2 ц/га.

В обычные годы, при отсутствии эпифитотии септориоза, 20-30% растений остаются не пораженными или поражаются слабо, остальные же растения поражаются не сразу, а в разные фазы развития, что естественно смягчает вредоносность болезни. Средняя пораженность в такие годы составляет 25-35%, а потеря урожая от 1,5 до 2,5 ц/га.

Наблюдениями в поле и культурах нами были прослежены следующие свойства гриба Septoria gramlnis: его способность жить в культуре, условия прорастания спор, влияние условий перезимовки на всхожесть спор и на способность их к заражению, способ распространения спор, длительность периода инкубации при искусственном заражении, степень подверженности разных сортов пшеницы к заболеванию септориозом.

Культуральные свойства гриба. Наиболее благоприятными для роста гриба в культурах являются среды, содержащие сахара,- глюкозу, сахарозу, галактозу. При посеве гриба кусочками мицелия На твердые среды он образовывал в массе плотные сплетения темно-окрашенного мицелия, напоминающего склероции. Пикниды со спорами в культуре развеивались редко и только на картофельно-глюкозном агаре с добавлением аспарагина (0,5 г на 1 л среды).

Одновременно нами был проведен опыт по влиянию температуры на прорастание спор. Для этого споры выделялись из пикнИд с листьев яровой пшеницы и проращивались в кольцах Ван-Тигема, а также в счетных камерах Горяева в течение 24 ч. Интенсивное прорастание спор наблюдалось при температуре 20-24°, причем наиболее быстро они прорастали при 22°. Данную температуру, очевидно, нужно считать за оптимум при прорастании спор гриба. Минимальная температура лежала ниже +9°; при 30° и выше прорастания спор ни разу не наблюдалось.

Зараженные растительные остатки как источник инфекции. Для того, чтобы установить, являются ли зараженные растительные остатки источником инфекции септориоза пшеницы, был проделан следующий опыт. Пораженные септориозом листья яровой пшеницы завертывались в марлевые салфетки и закладывались в кассеты Клебана на зимовку: 1) на поверхность почвы; 2) в почву на глубину 10 см; 3) под слой снега в 30 см; 4) подвешивались на открытом воздухе в марлевых мешочках; 5) хранились в подвальном помещении при температуре от +5° до +6° и 6) в лаборатории в качестве гербария.

Просмотр перезимовавших образцов показал, что гриб зимует в стадии пикнид. Сумчатая стадия не была найдена. В растительных остатках, перезимовавших на поверхности почвы и в ее верхнем пахотном слое, количество проросших спор за 24 ч было почти одинаковым. У растительных остатков, сохранявшихся под слоем снега в 30 см в течение 95 дней (с 17/XII 1958 г. по 21/III 1959 г.) и вынутых до его таяния, споры имели повышенную энергию прорастания по сравнению с материалом, содержащимся в гербарии. По-видимому, снеговой покров защищает споры от резких колебаний температуры и потери того количества влаги в пикнидах, которая обеспечивает сохранение спор в жизнеспособном состоянии.

У листьев пшеницы, подвешенных в марлевых мешочках на открытом месте для перезимовки, споры в пикнидах отсутствовали; возможно, они были вымыты дождями. Кусочки же от перезимовавших пикнид в культуре через 24 ч давали интенсивный рост мицелия. Таким образом, споры гриба, зимующие в естественных условиях, не теряют своей всхожести на следующий год. В лабораторных же условиях жизнеспособность спор Septoria graminis не превышала 100 дней.

При сохранении растительных остатков в подвальном помещении при температуре от +5 до +6° в течение 265 дней споры гриба полностью потеряли способность прорастать.

Затем в теплице был поставлен опыт по способности таких перезимовавших спор заражать растения. Для этого растительные остатки с пикнидами гриба вносились в вегетационные сосуды:

1) на поверхность почвы;

2) на глубину 6 см, причем семена пшеницы высеивались непосредственно на растительные остатки;

3) на глубину 12 см, на 6 см глубже высевающихся семян;

4) контроль - растительные остатки не вносились.

Первые признаки болезни в сосудах появились в фазе цветения пшеницы в варианте 2. В вариантах 1 и 3 появление заболевания было отмечено в фазе налива зерна, на 9 дней позже, чем в варианте 2. В контрольных сосудах заболевание обнаружено также в фазе налива зерна (на 12 дней позже, чем в варианте 2) сразу же на втором стеблевом листе растений. Это дает возможность предполагать, что здесь имела место вторичная инфекция.

На протяжении всего периода вегетации наибольший процент заболевших растений отмечался в варианте 2 и заметно меньше в следующих сосудах (табл. 1).

Таблица 1. Влияние зараженных растительных остатков на заболевание яровой пшеницы Мильтурум 553

Таким образом, было показано, что растительные остатки могут служить первоисточником для заражения яровой пшеницы септориозом.

Продолжительность инкубационного периода S. graminis. Изучение продолжительности инкубационного периода Septoria graminis на яровой пшенице проводилось в теплице и в поле. Материалом для заражения служили: а) споры Septoria graminis с листьев пшеницы, заболевших в этом же сезоне; б) споры гриба, выращенные в чистой культуре на картофельно-глюкозном агаре. Заражаемые растения находились в фазе налива зерна. В теплице вегетационные сосуды с зараженными растениями покрывались на 60 ч колпаками, обернутыми смоченной фильтровальной бумагой; в поле заражение растений проводилось во 2-й половине дня, после спада температуры и при появлении первых признаков росы.

При заражении яровой пшеницы Мильтурум 553 в теплице спорами, выделенными с заболевших листьев пшеницы того же сорта, период инкубации длился от 6 до 9 дней и заражение осуществлялось на 70-100%, в то время как при заражении растений спорами, полученными в чистой культуре, инкубационный период затягивался до 11 дней, а процент заболевших растений не превышал 50.

В полевых условиях самый короткий инкубационный период (7 дней) наблюдался с 24/VII по 1 /VI11 1958 г. при среднесуточной температуре 21,8° и относительной влажности воздуха 79%. В этот период заражение осуществлялось на 100%. В 1959 г., когда среднесуточная температура воздуха не превышала 14°, а минимальная опускалась до 7,6 и 7,9°, инкубационный период затягивался до 14-16 дней (табл. 2). Эти наблюдения подтверждают данные Н. А. Наумовой [6] о том, что продолжительность инкубационного периода болезни в большой степени зависит от колебаний температуры.

Таблица 2. Продолжительность инкубационного периода болезни в поле

Из вышеизложенного видно, что инкубационный период болезни в зависимости от окружающих условий может варьировать от 6 до 16 дней.

Распространение спор S. graminis. Большинство авторов придерживается мнения, что споры грибов рода Septoria разносятся каплями воды, но некоторые исследователи [1, 7] утверждают, что они могут распространяться и течениями воздуха, идущими от земли, а также насекомыми, на их хоботках и лапках.

S. graminis не образует таких спор, которые непосредственно разносятся ветром. Тем не менее ветер играет важную роль в ее расселении, так как он разносит растительные остатки с имеющимися на них пикнидами на большие расстояния, однако вывести споры из пикнид не в состоянии, тогда как дождь, разбрызгивая пикноспоры, увеличивает сферу инфекции от каждой пикниды [8, 9].

Нами наблюдалось распространение спор 5. graminis воздушными течениями и капельно-жидкой влагой.

Учет распространения спор воздушными течениями проводился с начала появления заболевания до уборки яровой пшеницы. На рядке пшеницы в 10, 50 и 100 м от края посева с наветренной стороны выставлялись рейки с вставленными в них предметными стеклами, смазанными смесью желатина с глицерином. Стекла в рейках помещались на высоте 25, 45, 75, 100, 125 и 150 см от поверхности почвы. Через 4, а затем через каждые 7 дней препараты просматривались (по 5 полей зрения микроскопа) и подсчитывалось среднее количество спор за соответствующий период улавливания (табл. 3).

Таблица 3. Распространение спор Septoria graminis воздушными течениями в 1959 г.

Самое большое количество спор обнаруживалось на рядке и на расстоянии 10 м от посева. На расстоянии 50 м от посева споры наблюдались реже и в небольших количествах, а на расстоянии 100 м ни разу не были обнаружены.

По мере того, как возрастает зараженность поля и увеличивается запас спор, возрастает количество их на препаратах, а также расширяется и зона инфекционного действия. Так, в период после выпадения осадков (8/VIII и 15/VIII) отмечалась самая высокая плотность спор на препаратах.

Рассматривая распределение спор в зависимости от их высоты над поверхностью почвы, следует отметить, что наибольшее количество спор улавливалось на высоте 45 и 75 см, т. е. на высоте инфицированных листьев у растений яровой пшеницы, количество же спор на высоте 100 и 125 см снижается, а на высоте 150 см споры встречались единично (табл. 4).

Таблица 4. Распространение спор воздушными течениями в зависимости от высоты над поверхностью почвы

При значительной сухости воздуха и среднесуточной температуре, поднимающейся до 24° (август 1958 г.), распространение спор 5. graminis воздушными течениями совершенно не наблюдалось.

Большое значение в распространении спор играют осадки. Лютра [8] установил, что пикноспоры Septoria trltlcl Desm. не высвобождаются из пикнид до тех пор, пока не подвергнутся увлажнению. При выпадении дождя пикниды смачиваются, набухают и высвобождают споры.

В наших опытах в период выпадения осадков под заболевшие листья растений ставились колбы, куда по листьям стекала дождевая вода. Последняя центрифугировалась и нижний ее слой, обогащенный спорами, просматривался в микроскопе. В нем находилось значительно больше спор, чем при улавливании их из воздуха, а с увеличением количества выпавших осадков увеличивалось и количество спор на одно поле зрения микроскопа. При выпадении же осадков ливневого характера (22/VII 1959), спор было заметно меньше, чем при равномерных продолжительных осадках. Особенно благоприятен для распространения спор теплый мелкий дождь, моросящий продолжительное время. При микроскопировании растительных остатков после таких дождей зрелые пикниды оказывались пустыми или в них наблюдалось очень небольшое количество спор.

Динамика развития заболевания. Появление гриба Septoria graminis Desm. на листьях яровых пшениц в условиях Новосибирской области отмечалось в середине июля в фазу начала цветения или налива зерна. В этот период на нижних листьях растений наблюдались единичные краевые пятна с редкими черными пикнидами.

Наблюдения за развитием септориоза на яровой пшенице проводились на хозяйственных массивах в колхозах и совхозах области путем осмотра 1000 растений, причем в 10 местах по диагонали поля осматривалось по 100 растений. Степень поражения листовой поверхности определялась в процентах пораженной поверхности по пятибалльной шкале.

Было осмотрено 1398 га яровой пшеницы Мильтурум 553, 382 га - сорта Диамант, 250 га - Альбидум 3700, 50 га - Мильтурум 321 и 50 га - Гордейформе 10.

Наблюдения показали, что в фазе конца цветения и начала налива зерна поражался в основном только первый нижний лист растений. Степень поражения была слабая (табл. 5). С августа заболевание заметно нарастало, септориозные пятна появились на листьях второго яруса, увеличилась и степень поражения.

Таблица 5. Динамика нарастания заболевания на яровой пшенице Мильтурум 553

В фазе молочной спелости 14 августа Septoria отмечалась на 3-ем и 4-ом листьях растений. Третий лист был поражен у 86% растений, причем у 35% растений отмечена сильная степень поражения (от 45 до 65% листовой поверхности). 22/VIII болезнь развилась настолько интенсивно, что охватила уже 95% растений, из них 28% имели сильную степень поражения. У пораженных листьев уменьшается ассимиляционная поверхность, резко повышается дыхание и транспирация [2, 3].

Рассматривая метеорологические данные и динамику развития болезни за годы наблюдений над септориозом яровой пшеницы в Новосибирской области и отчеты гидрометеослужбы за годы сильного проявления септориоза, мы пришли к заключению, что для массовых вспышек болезни важна не только сумма годовых осадков, но и их распределение в течение вегетационного периода.

Большое значение имеет резкое колебание сухости и влажности, так как всякая задержка в развитии растений, удлинение их вегетации, вызванные как холодной дождливой весной, так и засухой с самого начала роста в сочетании с последующим обильным выпадением осадков в фазе выколашивания создает благоприятные условия для развития септориоза. Многолетние данные показывают, что на пшенице септориоз развивается наиболее сильно тогда, когда количество выпавших осадков резко превышает среднюю многолетнюю для данной местности и когда максимум температуры устанавливается не ниже 24°, а среднесуточные температуры колеблются в пределах 16-19° С.

Septoria graminis в условиях Новосибирской области появляется на 10-15 дней раньше бурой листовой ржавчины пшеницы и успевает занять значительный процент листовой поверхности растения. Последняя, впрочем, быстро занимает оставшуюся свободной ассимилирующую поверхность листьев и это вызывает еще большее угнетение растений, так как пораженные листья отмирают буквально в течение нескольких дней, вызывая недоразвитие колоса и большую щуплость семян.

Сортовая устойчивость яровых пшениц к септориозу. Поражаемость различных сортов яровых пшениц септориозом в условиях Новосибирской области впервые начала отмечаться государственными сортоучастками области - Мошковским, Доволенским, Карасукским.

Сортовая устойчивость яровых пшениц изучалась нами на производственных массивах в колхозах и совхозах области, а также на опытном поле учхоза НСХИ на сортах коллекционного питомника селекции и семеноводства зерновых культур [5].

По совхозам и колхозам Новосибирской области было осмотрено 1200 га сортовых посевов. Установлено, что среди старых, уже снятых с производства, и среди районированных и перспективных для области сортов имеются как относительно устойчивые к септориозу, так и сильно поражаемые этой болезнью.

Проведенными наблюдениями установлено, что наиболее устойчивы к 5. graminis сорта тех мягких пшениц, которые имеют более короткий вегетационный период. Вполне естественно, что более скороспелые сорта поражаются меньше, так как к моменту появления болезни они успевают достигнуть фазы налива зерна, в то время как позднеспелые сорта яровых пшениц в период заражения находятся еще в фазе цветения. Однако это не является строго обязательным. Нами отмечен ряд позднеспелых сортов, устойчивых к септориозу.

Сорта Велютинум 37, Леукурум 33, Народная и др. поражались заметно слабее, чем некоторые раннеспелые сорта, но они малоурожайны и не перспективны для Новосибирской области.

Внутри одного сорта заболеванию подвергаются не только слабые, но и сильные растения, так что различная устойчивость сортов к септориозу связаны прежде всего с физиологическими особенностями сорта яровых пшениц.

Скороспелые сорта - районированный Лютесценс 758 и перспективный для Новосибирской области Харьковская 46 поражались почти одинаково. Среднеспелые - Скала и Диамант - имели также одинаковый процент здоровых листьев, но у сорта Диамант листовая поверхность поражалась более интенсивно - 12% листьев имели 4-й балл поражения (от 45 до 65% листовой поверхности). Позднеспелые сорта Мильтурум 553 и Мильтурум 321, имеющие в основном одни и те же физиологические свойства, поражались септориозом одинаково сильно. Альбидум 3700 имел сходный процент здоровых и пораженных листьев, однако листовая поверхность их поражалась заметно слабее, меньше был процент сильно пораженных листьев.

Саратовская 29 по своей пораженности выделилась из группы раннеспелых пшениц. Она имела почти 100% пораженных листьев, кроме того, значительное количество из них было поражено очень сильно - по 4-му баллу.

Таким образом, можно сказать, что в условиях Новосибирской области из исследованных нами сортов наиболее устойчивыми и перспективными являются скороспелые сорта Лютесценс 758, Харьковская 46 и среднеспелые сорта Скала и Диамант.

Литература

1. Бурхард 3.И. Septoria nodorum Berk, на яровой ветвистой пшенице. Тр. ВИЗР, 1954, вып. V.
2. Кокин А.Я. Физиология и анатомия больного растения. Петрозаводск, 1948.
3. Купревич В.Ф. Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитизма. М.-Л., 1947.
4. Лебедева Л.Н. Септориоз яровой пшеницы и борьба с ним. Ж. "Сельское хозяйство Сибири" (Омск) 1961, № 8.
5. Лебедева Л.Н. Септориоз яровой пшеницы в Новосибирской области. Докл. XVI науч. конф. Новосибирского СХИ. Новосибирск, 1961.
6. Hаумовa H.А. Влияние температуры и влажности воздуха на инкубационный период Puccinia triticina Erykss. Защита растений", 1935, № 5.
7. Шембель Ю.С. Материалы к микологической флоре Астраханской губернии. Зап. Астраханской станции защиты растений, т. 1, вып. 3. Астрахань, 1924.
8. Luthra G. Ch. A comparative study of species of Septoria occuring on Wheat. The Indian journal of Agricultural science. 1937, v. 11. Part 2.
9. Weber G.F. Septoria diseases of Wheat. Phytopathology, v. XII. 1922, 12.

Отличные утилиты. Немедленно скачать WinHex. Скачивайте вместе с нашего сайта.