Фитопланктон озера Кривого системы реки Карасук (Ермолаев В.И.) [1964 - - Водоросли и грибы Западной Сибири. Часть 1. (Труды центрального Сибирского ботанического сада. Вып. 8)]

Оз. Кривое лежит в северной части Кулундинской степи в Карасукском районе Новосибирской области. В альтологическом отношении, как и многие другие озера этого района, оно совершенно не исследовано. Имеющиеся данные по растительности озер Кулунды касаются ее части, находящейся в Алтайском крае, приводятся на основе одноразовых сборов и являются отрывочными [2, 3, 4, 5].

В связи с задачами разностороннего хозяйственного освоения озер степной полосы Западной Сибири лаборатория низших растений Центрального Сибирского ботанического сада совместно с Барабинской экспедицией Биологического института СО АН СССР проводит стационарные биологические исследования на озерах Карасукского района. Работа по изучению фитопланктона оз. Кривое была начата в 1962 г.

Карасукский район характеризуется равнинным рельефом, большой степенью засоленности почв и значительным развитием галофитной растительности (виды родов Llmonium, Salsola, Salicornia, Plantago, Scorzonera, Triglochin maritima, Glaux maritima и др.). Климат района континентальный: суровая зима со средним абсолютным минимумом температуры воздуха в -40° С и жаркое лето с максимальной температурой в июле +38°. Средняя температура воздуха в июле составляет 24°. Продолжительность периода с температурой выше 15° составляет 90 дней. Осадков в районе выпадает за год 250 мм, большая часть из которых (190 мм) падает на период с температурой выше 10°. Самыми дождливыми являются август и сентябрь. В летнее время преобладают южные и юго-западные ветры.

Озеро вытянуто в направлении с CB на ЮЗ, длина его до 12 км, ширина 2,5 км. Площадь составляет около 2135 га. Водоем имеет своеобразную лопастную форму (рис. 1), делясь на плесы: Благодатное, Курья, Гусиное, Круглое, Старое Голое, носящие у местного населения название озер. На северном берегу плеса Благодатное расположен населенный пункт - село Благодатное. Гусиное соединено копанцем-кананалом с р. Карасук.

Максимальная глубина озера 4,65 м, преобладающими являются глубины 2,5-3,5 м. Дно имеет довольно ровную, почти плоскую форму. Поперечные разрезы показали, что крутого падения линии берега как с северной, так и с южной стороны озера не наблюдается. Наибольшая площадь озера приходится на долю глубин больше 3 м. Зона глубин до 3 м тянется узкой полосой вдоль берега. Более глубоким является плес Благодатное, в его центральной части имеются незначительные по площади участки с глубинами в 4 м и выше.

При таких небольших глубинах вода озера прогревается довольно хорошо. Летом (июнь, июль) в тихие безветренные дни разница между поверхностными и придонными температурами воды плеса Благодатное не превышала 2,5°, в ветренные дни разницы в температуре не было. Температура воды в конце июня была около 20°, в июле достигла максимума - 25°. С середины августа температура начала быстро падать и снизилась к 25 числу до 16°. Дальнейшее понижение наблюдалось в сентябре (до 10°). Ледостав в 1962 г. был 29 октября, а вообще он бывает в конце октября - начале ноября. Толщина льда на середине плеса Старое Голое составляла 17 ноября 1962 г. 25 см, 15 декабря - 38 см, 20 января 1963 г. - 74 см. Вскрытие озера происходит обычно в период с 25 апреля по 15 мая. Открытый период составляет около 180 дней.

Рис. 1. Схема оз. Кривое. Плесы: I - Благодатное, II - Курья, III - Круглое, IV - Старое Голое, V - Гусиное. Линии - разрезы озера с гидроботаническими станциями

Вода озера летом имеет зеленовато-голубой оттенок. Прозрачность ее в разные месяцы различна (рис. 2). Максимальной она была в июне и превышала 300 см, минимальной - в июле, в период массового развития сине-зеленых, - 60 см. В осенний период прозрачность несколько увеличилась: в августе она была 70-80 см, а в сентябре - октябре - 100-120 см.

Рис. 2. Сезонная динамика количества сине-зеленых водорослей по плесу Благодатное (кроме 3 колониальных форм)

Озеро пресное, но степень минерализации воды на различных плесах неодинакова: в сентябре общее количество солей составляло на плесе Гусиное 681 мг/л, на Круглом - 817 мг/л, а на плесе Благодатное в октябре - 884 мг/л. По своему химическому составу вода является бикарбо-натно-сульфатно-натриевой (NaHCO₃, Na₂SO₄, MgCO₄) Mg(HCO₃)₂, с относительно высоким содержанием хлористых солей (NaCl, MgCl₂). Реакция воды летом от нейтральной до слабо щелочной; рН=7-8,2.

Дно озера, как правило, на глубинах выше 2 м покрыто мягким черно-серым маслянистым илом, иногда с буровато-черноватым налетом, со слабым запахом сероводорода и незначительным количеством растигельных остатков, за исключением плесов Гусиное и Круглое, где их очень много. В грунте озера были найдены личинки тендипедид и пустые створки моллюсков. В прибрежных участках, на глубинах менее 2 м, имеется песчаный грунт или песок с небольшим поверхностным наилком. Здесь часто встречаются заросли Charа sp. (плесы Благодатное, Курья, Старое Голое).

Высшая водная расти, тельность озера развита довольно значительно. Основную массу ее создает Phragmites communis L., которым почти целиком заросли плес Гусиное и западная часть Круглого и Старого Голого. Отдельные куртины его встречаются повсеместно. К тростнику часто примешиваются Scirpus lacustris L., Typha angustifolia L. В прибрежной полосе растут Batrachium divaricatum Schur., Butomus umbellatus L., Alisma plantago L., Scolochloa festucaceae Link., Heleocharis palustris L., Polygonum amphibium L. Из рдестов на глубинах до 1,75 м встречаются повсюду Potamogeton perfoliatus L., P. pectinatus L., а на плесе Гусиное - Potamogeton lucens L. На плесе Курья на глубине 2,5 м были отмечены подводные луга Najas marina L. Здесь же массового развития в июле - августе достигла Lemna trisulca L., что привлекло сюда много водоплавающей дичи. В обрастаниях стеблей камыша и тростника наблюдалась Rivularia dura Roth., Chaetophora sp. Из нитчаток в озере встречались Cladophora sp., Spirogyra sp. Наблюдения над развитием фитопланктона оз. Кривое продолжались с 10 июня по 20 октября и проводились по следующей методике.

Методика

Отбор проб фитопланктона производился ежемесячно на постоянных станциях, которые были расположены по разрезам (см. рис. 1). Кроме того, на одной станции плеса Благодатное пробы брались ежедекадно по вертикальному разрезу. Здесь же одновременно ставились опыты по изучению фотосинтетической активности водорослей. Для взятия качественных проб применялась малая планктонная сеть (мельничный газ № 75). Одновременно брались объемом 0,5 л количественные пробы. Глубинные пробы объемом 0,5 л отбирались бутылочным батометром. Вода пропускалась через предварительные мембранные фильтры. Для взятия проб грунта применялся дночерпатель. Прозрачность воды определялась по белому диску. Подсчет Gloeotrichia echinulaia, Microcystis pulverea и Gomphosphaeria lacustris f. compacta проводился по числу колоний, количество других водорослей выражалось числом клеток в 1 л воды.

Для определения биомассы подсчитывали объем отдельных клеток или колоний. Выражалась она в мг/л.

Видовой состав фитопланктона и динамика его сезонного развития

Фитопланктон оз. Кривое сравнительно богат: в нем найдено 55 видов водорослей, из которых зеленых - 30, сине-зеленых- 17, диатомовых - 3, конъюгат - 3 и пирофитовых 2 вида (см. приложение).

В июне (рис. 2, 3) при температуре воды 16-20° фитопланктон насчитывал 6,5 млн. клеток/л и 0,2 млн. колоний/л и имел явно диатомовый характер (4 млн. клеток/л): преобладали Melosira granulata (1,2 млн. клеток/л), Asterionella formosa (1,2 млн. клеток/л воды), Fragilaria crotonensis. Количество сине-зеленых водорослей было выше 1 млн. клеток/л, причем обычными являлись Апаbаеnа flos-aquae, A. spiroides, A. lemmermannii, Microcystis aeruginosa, Gomphosphaeria aponina. В конце июня были отмечены в планктоне Aphanizomenon flosaquae, Gomphosphaeria lacustris f. compacta, Oscillatoria lacustris, Microcystis pulverea, Gloeocapsa limnetica.

Рис. 3. Сезонная динамика количества диатомовых и зеленых (вольвоксовых, хлорококковых) водорослей по плесу Благодатное: 1 - диатомовые, 2 - вольвоксовые, 3 - хлорококковые

Численность вольвоксовых водорослей к этому времени достигла около 1 млн. клеток/л: Eudorina elegans, Pandorina morum, Phacotus lenticularis, Gonium pectorale, Chlamydomonas sp. Из хлорококковых водорослей, количество которых было незначительным (0,4 млн. клеток/л), встречались Pediastrum duplex, P. boryanum, Oocystis crassa, Crucigenia quadrata var. octogona, Dictyosphaerium pulchellum, Tedraedron minimum, Scenedesmus sp. sp., а из конъюгат Staurastrum paradoxum и Cosmarium sp.

Июль (температура воды 22-24°) был самым благоприятным для развития сине-зеленых водорослей: из общего количества (99,7 млн. клеток/л) на долю сине-зеленых в это время падает 97,9 млн. клеток (без Gomphosphaeria lacustris f. compacta, Gloeotrichia echinulata, Microcystis pulverea, которые в сумме составляли 0,44 млн. колоний/л). Видовой состав планктона в июле был тот же, что и в июне. В этот период особенно сильно возросла численность Aphanizomenon flos-aquae (92,6 млн. клеток/л), который вместе с Gloeotrichia echinulata, достигающей в поверхностном слое воды 12 тыс. колоний/л, и другими представителями сине-зеленых (Microcystis aeruginosa - 5,5 млн. клеток/л, Gomphosphaeria lacustris f. compacta - 0,34 млн. колоний/л, Microcystis pulverea - 88 тыс. колоний/л воды, Anabaena flos-aquae и др.) вызвали массовое "цветение" воды озера. Шаровидные колонии Gloeotrichia echinulata со связанными в пучки трихомами Aphanizomenon flos-aquae заполнили все плесы озера, держась на самой поверхности воды. В утренние и вечерние часы при тихой погоде они создавали своеобразный фон "цветущего" водоема. Хлорококковые и вольвоксовые в этот период массового развития сине-зеленых водорослей не поднялись выше июньского уровня. Из хлорококковых наряду с июньскими видами встречались Chlorella vulgaris, Ch. mucosa, Ankistrodesmus closterioides, Scenedesmus bijugatus, S. quadricauda, Lagerheimia ciliata и др.; состав вольвоксовых был сходен с июньским. Количество диатомовых составляло 0,82 млн. клеток/л, из которых на Melosira granulata приходилось 0,8 млн. клеток/л. Были встречены Ceratium hirundinella, Peridinium sp. из пирофитовых, Staurastrum paradoxum, Cosmarium sp., Closterium sp. из конъюгат, но роль их была незначительна.

В августе (температура воды 20,4-14,4°) состав фитопланктона несколько изменился. Совершенно выпала Gloeotrichia echinulata, многие сине-зеленые сильно сократили свое количество (см. рис. 2), однако они продолжали оставаться господствующими в планктоне. Так, 16 августа фитопланктон озера содержал около 13 млн. клеток водорослей в 1 л воды, из которых 11,6 млн. приходилось на сине-зеленые водоросли, в том числе на Microcystis aeruginosa f. flos-aquae - 9,8 млн., Anabaena blos-aquae - 1 млн. и Aphanizomenon flos-aquae - 0,3 млн. клеток/л. Из колониальных сине-зеленых Gomphosphaeria lacustris f. compacta имела 0,6 млн., a Microcystis pulverea - 70 тыс. колоний в 1 л воды. Планктонные диатомовые в это время составляли 0,4 млн. клеток/л и были представлены Melosira granulata и Cyclotella sp.

Количество вольвоксовых достигло 1 млн. и более клеток на 1 л воды, однако по своему видовому разнообразию они не отличались от июльских форм.

Хлорококковые в этот период также достигли своего максимума - 1.8 млн. клеток/л. Значительное развитие имели Dictyosphaerium pulchellum (0,9 млн. клеток/л), Oocystis crassa (0,3 млн. клеток/л), Coelastrum microporum (0,2 млн. клеток/л). Конъюгаты и пирофитовые были представлены теми же видами, что и в июле.

В сентябре (температура воды 14,4-12°) в планктоне озера довольно обычными были те же сине-зеленые, что и раньше, составляя 6,2 млн. клеток из общего количества водорослей 7,2 млн. клеток/л. Преобладающим оставался Microcystis aeruginosa f. flos-aquae (5,4 млн. клеток/л), а из колониальных (всего 1 млн. колоний/л) на долю Gomphosphaeria lacustris f. compacta приходилось 0,8 млн. колоний. Численность Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae, A. lemmermannii значительно сократилась.

К сине-зеленым, которые продолжали оставаться ведущим компонентом фитопланктона, примешивались хлорококковые (0,6 млн. клеток/л), вольвоксовые (0,2 млн. клеток/л) и диатомовые (0,1 млн. клеток/л). Видовое разнообразие их незначительно. К концу сентября наблюдалось некоторое повышение числа Asterionella formosa (7-9 лучевой). Так, 15 сентября количество клеток этой водоросли было 72 тыс. в 1 л воды, а 26 сентября-440 тыс. в 1 л воды. Роль пирофитовых (Ceratium hirundinella, Peridinium sp.) была ничтожна.

В октябре (температура воды 5-6°) характер фитопланктона резко изменился. Пирофитовые совершенно выпали из состава фитопланктона, сильно уменьшилось количество сине-зеленых водорослей (до 1 млн. клеток и 0,45 млн. колоний в 1 л воды), из которых встречались Microcystis pulverea, М. aeruginosa f. flos-aquae, Gomphosphaeria lacustris f. compacta, Gloeocapsa limnetica. Asterionella formosa вызвала в октябре очень сильное "цветение" озера. "Цветение" астерионеллой проходило при низкой температуре воды +5°.

Наибольшее количество Asterionella formosa было в поверхностных слоях озера. Так, 18 октября количество ее в поверхностном слое воды составило 48 млн. клеток/л, а на глубине 2,2 м - только 28,7 млн. Хлорококковые и вольвоксовые встречались вместе с конъюгатами и в октябре, но в очень незначительном количестве.

Таким образом, оз. Кривое с июня по октябрь с небольшими перерывами непрерывно "цвело". Степень участия отдельных доминирующих видов в планктоне озера в течение сезона видна из табл. 1. Многие сине-зеленые присутствовали в планктоне водоема весь период, достигая иногда массового развития и вызывая "цветение" воды (виды p. Microcystis, Gomphosphaeria, Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae). Никл развития других был менее длительным, но они имели заметное участие в составе планктона и временно вызывали "цветение" воды (Anabaena spiroides, A. lemmermannii, Gloeotrichia echinulata, Oscillato-ria lacustris). Вообще сине-зеленые водоросли играли наибольшую роль в планктоне озера. Диатомовые водоросли присутствовали в планктоне весь период, причем Melosira granulata достигла своего максимума в июне, a Asterionella formosa имела два максимума развития: в июне и октябре. Из зеленых водорослей ни один вид не вызывал "цветения" воды, но они встречались весь период в планктоне водоема и благодаря своему видовому разнообразию играли в нем заметную роль. Конъюгаты держались в планктоне длительное время - с июня по октябрь, а перидинеи - с июня по сентябрь. Эвгленовые встречались только в прибрежье близ села и были представлены Euglena viridis Ehr., Е. pisciformis Klebs, E. geniculata Duj. emend. Schmitz, Monomorphina pyrum (Ehr.) Mereschk.

Таблица 1. Длительность и динамика вегетации основных видов водорослей планктона оз. Кривое в 1962 г.

(Примечание. Вид распространен: x - в большом количестве; ______ - вегетирует непрерывно; ----- спорадически; .... - вид встречается редко.)

Биомасса фитопланктона слагается в основном сине-зелеными водорослями (табл. 2). Максимальной она была в июле и достигала 6015,55 мг, из которых на одну Gloeotrlchla echlnulata приходилось 6000 мг (или 60 т/га озера, если допустить, что водоросль встречалась только в метровом слое воды). Такая большая биомасса указывает на большую роль этого организма в жизни озера."

Таблица 2. Величина биомассы фитопланктона плеса Благодатное оз. Кривое в 1962 г. (мг/л)

Первичная продукция оз. Кривое

Чтобы говорить о продуктивности озера, возникающей в результате фотосинтеза водорослей, необходимо знать соотношение скорости образования органических веществ и скорости их разрушения. Изучение этого соотношения имеет большое теоретическое и практическое значение.

Измерение первичной продукции фитопланктона методом склянок [1] проводилось ежедекадно на оз. Кривое с 25 июня по 25 сентября. Склянки устанавливались в поверхностном слое и на глубинах 1, 2, 3, 4 м и экспонировались в течение 24 ч. Наибольшая величина фотосинтеза была в метровом слое воды (рис. 4). Начиная с глубины 1 м, наблюдалось резкое снижение интенсивности фотосинтеза. Компенсационная точка располагалась обычно на глубинах, больших удвоенной прозрачности по диску Секки. Мощность трофогенного слоя была 2-2,7 м.

Сезонный ход интенсивности фотосинтеза представлен на рис. 4 и 5. В июне максимальная интенсивность фотосинтеза составляла 3,1 мг/л O₂ в сутки. Температура воды была 22-23°, а количество клеток водорослей в 1 л воды достигло 6,5 млн. С начала июля интенсивность фотосинтеза быстро нарастала, достигнув к середине июля своего максимума (6,8 мг/л O₂ в сутки), что совпадало со временем наибольшего прогрева воды (температура воды достигала 24-25,5°) и массового развития сине-зеленых водорослей (более 100 млн. клеток/л). В августе интенсивность фотосинтеза начала быстро снижаться, что связано, по-видимому, с понижением температуры воды (14°), уменьшением численности (10-12 млн. клеток/л) и сменой форм фитопланктона. В сентябре при температуре воды 14-10° наблюдалось дальнейшее понижение интенсивности фотосинтеза, и к 25 сентября она составила в поверхностном слое только 0,8 мг/л O₂ в сутки. Полного соответствия величин интенсивности фотосинтеза с количеством клеток водорослей в единице объема не наблюдается (табл. 3).

Рис. 4. Среднемесячные данные интенсивности фотосинтеза и дыхания планктона по вертикальному разрезу (мг/л O2 за сутки). Обозначения: сплошная ломаная линия - разность содержания кислорода в светлых. Ломаная пунктирная - в затемненных склянках. Горизонтальная пунктирная - граница трофогенного слоя. Вертикальная - удвоенная прозрачность воды по белому диску в м

Рис. 4. Среднемесячные данные интенсивности фотосинтеза и дыхания планктона по вертикальному разрезу (мг/л O₂ за сутки). Обозначения: сплошная ломаная линия - разность содержания кислорода в светлых. Ломаная пунктирная - в затемненных склянках. Горизонтальная пунктирная - граница трофогенного слоя. Вертикальная - удвоенная прозрачность воды по белому диску в м

Рис. 5. Кривые хода интенсивности фотосинтеза (Ф) и дыхания (Д) планктона в поверхностном слое воды плеса Благодатное: t° - кривая температуры воды

Что касается интенсивности дыхания, то она была на различных глубинах почти одинаковой (см. рис. 4) и, как правило, соответствовала высоким цифрам интенсивности фотосинтеза за исследуемый период (см. рис. 5).

Таблица 3. Сопоставление количества клеток, биомассы водорослей и интенсивности их фотосинтеза на плесе Благодатное в 1962 г.

Анализируя интенсивность фотосинтеза и дыхания фитопланктона, этих исходных величин первичной продукции, естественно, возникает вопрос, каково численное значение первичной продукции и к какому классу по ее величине можно отнести это озеро. Ниже приводится количество поглощенного и выделенного кислорода в пересчете на 1 м² и на 1 га поверхности озера при средней глубине его 4 м (табл. 4).

Таблица 4. Количество выделенного (Ф) и поглощенного (Д) кислорода в воде оз. Кривое в 1962 г.

Как видно из табл. 4, на протяжении всего периода наблюдений выделение кислорода шло с большей скоростью, чем поглощение его. Следовательно, скорость образования органических веществ была больше скорости разрушения их, что обеспечивало накопление органических веществ в озере.

Первичная продукция с 1 м² озера за весь период наблюдений составила 127,4 г О₂, что соответствует 444 ккал. Максимальной она была в июле - 46,01% от общей продукции за сезон, минимальной в июне - 9,42%.

Заключение

По классификации Винберга [1] оз. Кривое, по-видимому, можно отнести к классу наиболее продуктивных высокоэвтрофных озер. Для него характерно высокое значение интенсивности фотосинтеза (до 6,8 мг/л O₂ в сутки), увеличение валовой первичной продукции до 11,5 г/м² O₂ в сутки и обильное развитие фитопланктона (особенно сине-зеленых водорослей). Особенностью озера, не отмеченной еще в Кулунде, является массовое развитие Gloeotrichia echinulata. В меньшем количестве этот вид был встречен нами в других озерах Кулунды (оз. Студеное, оз. Чеган), а ранее отмечался для Барабы (оз. Малый Чан и озера курорта Карачи), а также для озер таежной зоны Сибири и Урала (оз. Шарташ и др.).

Приложение

Состав и динамика вегетации фитопланктона на различных плесах оз. Кривое в 1962 г.

(Примечание: 1 - означает, что вид встречается единично, 2 - редко, 3 - рассеянно, 4 - много, 5 - очень много, 6 - вызывает "цветение воды".)