Наблюдения над процессом обрастания в водохранилище Новосибирской ГЭС (Левадная Г.Д.)

В течение ряда лет (с 1957 по 1962 г.) нами изучался процесс формирования фитобентоса и, в частности, развитие обрастаний в условиях Новосибирского водохранилища.

Для уточнения некоторых возникших в процессе работы вопросов нами был использован метод экспозиции предметных стекол, впервые примененный у нас в Союзе С. Н. Дуплаковым [2-5]. Этот метод дал нам возможность проследить сезонную смену обрастаний, провести количественный учет водорослей и, кроме того, определить фотосинтетическую активность обрастаний в условиях водохранилища.

Опытные наблюдения проводились в приплотинном участке Новосибирского водохранилища (в заливе у Академгородка) в течение всего 1962 г.

Зимой для опыта брались хорошо вываренные крупные корковые пробки, в которых делалось 7-8 прорезей для предметных стекол. Последние вставлялись в горизонтальном положении. Пробки со стеклами укреплялись на шнуре и ставились на глубине 100, 200 см. В одну прорубь во льду устанавливалось по 3 таких шнура, привязанных к палке. Прорубь быстро замерзала и стекла находились в естественных условиях освещения, температуры воды и др.

Вследствие зимней сработки ГЭС за две недели стекла смещались с установленной глубины на 60-65 см, что учитывалось.

Для периода открытой воды этот метод постановки опыта был непригоден, так как стекла выпадали из прорезей во время волнения. В связи с этим для опыта были сделаны специальные деревянные подставки, где предметные стекла вставлялись между двумя параллельными рейками. В рейках были сделаны желобки. На каждой подставке помещалось в горизонтальном положении по 16 стекол. Установка на капроновом шнуре укреплялась на глубинах 50, 100, 200 см, поддерживалась на поплавке и закреплялась с помощью якоря на расстоянии от берега около 25 м. Глубина места-220 см.

После экспонирования в воде (зимой - 2 недели, летом - 7 суток) предметные стекла с обрастаниями осторожно снимались с подставки, помещались в чашки Петри (по два стекла в каждую) на фильтровальную бумагу. Их заливали небольшим количеством дистиллированной воды и фиксировали на месте формалином.

В лаборатории обрастания осторожно снимались лезвием бритвы с верхней стороны предметного стекла и смывались дистиллированной водой в мерный стаканчик. Для проверки чистоты смыва обрастаний стекла просматривались под микроскопом.

Подсчет водорослей производился в камере Нажотта с последующим пересчетом на площадь в 1 см².

Одновременно ставился опыт по определению фотосинтетической активности обрастаний. Использовался метод склянок [1]. В стеклянные светлые склянки с притертыми пробками, наполненные профильтрованной водой из водохранилища, помещались стекла с обрастаниями (по одному стеклу в каждую). Объем склянок 130 мл.

Для определения дыхания водорослей ставился параллельный вариант опыта, но в затемненных склянках, укрепленных на тех же глубинах, что и предметные стекла.

Опыт ставился в трех повторностях. Срок экспозиции склянок в летний период был одни сутки, зимой при низкой температуре воды и незначительном количестве водорослей склянки выдерживались в воде 7 суток.

Чтобы выяснить, в какой степени зимой фотосинтез угнетается низкой температурой, снеговым и ледовым покровом, одновременно ставился опыт в лаборатории, где склянки при естественном освещении выдерживались в сосудах с водой при температуре воздуха 23°.

При постановке опыта постоянно отмечались глубина, прозрачность и температура воды; зимой, кроме того, измерялись толщина льда и снегового покрова.

За период с 8 по 23 января (толщина льда 70 см, снеговой покров 3-4 см, температура воды 1,6°) на стеклах, помещенных на глубине 1 м, водорослей не было, а в придонном слое насчитывалось около 6 тыс. клеток/см². В основном - это осевшая мелозира. Фотосинтез здесь был едва заметен.

В феврале (30/1-14/11) - марте (20/11-6/111, 16/III-1/IV) при увеличившемся снеговом покрове до 23 см (температура воды 1,8-1,6°) на стеклах также отмечена мелозира, единично - навикула. Выделение кислорода в этот период не зафиксировано.

В это же время в лабораторных условиях при температуре воздуха 23° и естественном освещении то же количество водорослей выделяло кислород. Это показывает сохранившуюся жизнеспособность водорослей.

В апреле (2-16/IV) снег на поверхности льда растаял, толщина льда в проруби была всего 36 см, а температура воды повысилась до 2,6°. Несмотря на ничтожное количество навикулоидных диатомовых выделение кислорода в процессе фотосинтеза заметно (0,05 мг/л O₂). Баланс органического вещества отрицателен.

Обрастания начали развиваться вскоре после вскрытия водохранилища, в мае, в период весеннего паводка. Диатомовые водоросли, оседавшие на предметных стеклах, интенсивно размножались, достигая за период с 19 по 26 мая 388 тыс. клеток на 1 см² стекла, помещенного на глубине 50 см (рис. 1).

Рис. 1. Сезонная динамика численности диатомовых в обрастаниях: 1 - бентосные, 2 - планктонные виды; а - глубина 50 см, б - глубина 200 см

На глубине 2 м количество водорослей в 20 раз меньше, чем близ поверхности. Низкая прозрачность (44 см по белому диску) ограничивала проникновение света в придонные слои воды, что угнетало развитие водорослей. Кроме того, прикреплению водорослей здесь мешало большое количество ила, оседающее на стеклах.

Господствовали формы, типичные для обрастаний: Cymbella affinis Kütz., С. prostrata (Berkley) Cl., С. ventricosa Kütz., Gomphonema olivaceum (Lyngb.) Kütz., G. parvulum (Kütz.) Grun.

В результате фотосинтеза на глубине 50 см обрастания выделяли 6,3 мг/л O₂, а в придонном слое - всего 0,4 мг/л O₂. Поглощение кислорода шло здесь в 3 раза интенсивнее, чем у поверхности.

В июне (13-20/VI) обрастания стали более разнообразными. Кроме вышеназванных видов развивался также Achnanthes lanceolota (Breb.) Grun. На стеклах появились осевшие планктонные диатомовые (Cyclotella kuetzingiana Thwait, С. meneghiniana Kütz., Stephanodlscus hantzschii Grun.), количество которых на глубине 50 см составляло 100 тыс. клеток/см² стекла. Отдельные участки стекла заняты разросшимся Stigeoclonlum farctum Berth. Общее количество водорослей на стеклах в этом месяце снизилось за счет сокращения числа диатомовых, преобладающих весной.

Соответственно этому снизилась чистая продукция обрастаний. Интенсивность фотосинтеза в поверхностном слое составляла 1,6 мг/л O₂. а на глубине 2 м преобладал процесс потребления кислорода.

В июле опыт был поставлен дважды: в начале (1-7/VII) и середине (12-19/VII) месяца. Температура воды была 23,9-24,2°, прозрачность - 120, 108 см. Это был период максимального видового разнообразия обрастаний, когда 7 июля было зарегистрировано более 100 видов и разновидностей вородослей. Количество водорослей в этот период приблизительно одинаково на стеклах до глубины 2 м. Доминировала Diatoma elongatum var. tenue (Ag.) V. H., составлявшая около 30 тыс. клеток/см² стекла. Планктонные диатомовые на стеклах, помещенных на глубине 50 см, составляли 73 тыс. клеток/см², а у дна количество их меньше в 3-4 раза. Разнообразны навикулоидные диатомовые (Navicula radiosa Kütz., N. reinhardtii (Grun.) Cl., N. rhynchocephala a genuina (Mayer)^* - всего 11 видов и разновидностей) и хлорококковые (pp. Scenedesmus, Pediastrum и др., всего 19 форм). Сине-зеленые довольно однообразны (Gomphosphaeria lacustris Chod., Lyngbya kuetzlngii (Kütz.) Schmidle). Разнообразны представители литоральных групп водорослей: десмидиевые (Closterium acerosum (Schrank) Ehr., С. peracerosum Gay, Cosmarium vexatum West., C. subprotumidum Nordst., C. punctulatum var. subpunctulatum (Nordst) Borg.), эвгленовые (Trachelomonas intermedia Dang., Т. типа volvocina Ehr., Euglena sp.), вольвоксовые (Pandorina morum (Müll.) Bory, Eudorina elegans Ehrenb) и др.

^*(A. Cleve-Euler "Die Diatomeen von Schweden und Finnland", Bd. 4, No 5, Teil III, 1953, S. 157, Fig. 817.)

В июле компенсационная точка, где выделение кислорода равно дыханию, находилась на глубине 1 м.

В августе во время постановки опыта (20-27/VIII) была пасмурная, дождливая погода. В этот период количество и видовое разнообразие водорослей резко сократилось (см. рис. 1). Известно [6, 8], что в дождливую погоду количество света, проникающего в толщу воды, уменьшается в 2-3 раза. Кроме того, происходит вымывание части обрастаний, а с другой стороны, оседает много детрита, препятствующего развитию водорослей на стеклах.

В августе на стеклах в поверхностном слое насчитывалось 7 тыс. клеток водорослей на 1 см², в процессе фотосинтеза выделялось 2,8 мг/л O₂. На глубине 200 см число водорослей было несколько меньше (6 тыс. клеток/см²), количество же выделенного кислорода меньше в 7 раз.

Баланс органического вещества отрицателен.

В сентябре (4-11, 11-18/IX) доминировали Diatoma vulgare var. vuigare Bory, D. vulgare var. producta Grun. в верхнем горизонте и Cocconeis pediculus Ehr., С. placentula Ehr. на глубине 1 м, где в этот период диатомовые были наиболее разнообразны.

Фотосинтез в сентябре шел активно, компенсационная точка была расположена ниже, чем летом. На глубине около 2 м шел процесс выделения кислорода.

В конце сентября -- начале октября (27/IX-4/Х) по-прежнему преобладал Cocconeis, хотя в придонном горизонте насчитывалось несколько больше Rhoicosphenia curvata (Kütz.) Grun., которую в конце месяца полностью сменил Cocconeis, составляя близ поверхности - 1,6 тыс. клеток/см², а у дна - 19 тыс. В этот период при толщине льда 2,5 см наибольшее количество водорослей было сосредоточено на стеклах, расположенных на глубине 1 м. Соответственно этому в результате фотосинтеза здесь выделялось 0,6 мг/л O₂, в то время как у поверхности и у дна выделения кислорода не было заметно.

Во второй половине октября (15-29/Х) количество осевшей на стеклах мелозиры увеличилось, а число сине-зеленых и зеленых водорослей резко сократилось.

В ноябре (30/Х-15/XI) толщина льда увеличилась до 29 см, снеговой покров был 3 см, температура воды составляла 3,8°. На стеклах, поставленных на глубине 1 м, количество водорослей было около 2 тыс. клеток/см², а в придонном горизонте этих водорослей насчитывалось в 2 раза больше.

Около 50% водорослей на стеклах составляли диатомовые - мелозира, навикулоидные формы и др.

Во время постановки опыта на фотосинтез (15-22/XI) погода была теплая, .температура воздуха -5, -10°, толщина льда в проруби 13 см, снеговой покров 8 см, в этих условиях на глубине 50 см, в результате фотосинтеза выделилось за одни сутки 1,5 мг/л O₂, а в придонном горизонте - 0,6 мг/л O₂. Баланс органического вещества отрицателен.

В декабре предметные стекла экспонировались 3 недели (30/XI- 21/ХII). Толщина льда увеличилась до 40 см, снеговой покров на льду после обильных снегопадов составлял 20 см. Обрастания на стеклах, расположенных на глубине 50-100 см, состояли из отдельных нитей сине-зеленых водорослей (Lyngbya, Oscillatoria). На глубине 200 см, кроме того, были диатомовые водоросли, количество которых на стеклах насчитывалось до 5,5 тыс. клеток/см² (Melosira, Diatoma, Navicula).

Фотосинтетическая деятельность водорослей выражена слабо, выделение кислорода едва заметно (0,02 мг/л O₂). Баланс органического вещества отрицателен.

Заключение

Полученная картина обрастаний на предметных стеклах дает четкое представление о сезонной смене диатомовых, характерных для обрастаний (рис. 2). Весной доминировали Cymbella prostrata (Berkley) Cl., С. affinis Kütz., С. ventricosa Kütz., C. cistula (Hemp.) Grun., Gomphonema olivaceum (Lyngb.) Kütz., G. parvulum (Kütz.) Grum., G. angustatum (Kütz.) Rabenh., Syhedra ulna (Nitzsch.) Ehr., S. vaucheriae Kütz. В июле преобладала Diatoma elongatum var. tenue (Ag.) V. H. В сентябре на стеклах, помещенных на глубине 1 м, резко возросло количество Cocconeis pediculus Ehr., С. placentula Ehr., С. placentula var. euglypta (Ehr.) Cl., а в октябре в придонном слое наблюдалось увеличение числа клеток Rhoicosphenia curvata (Kütz.) Grun. Последняя в ноябре развивалась очень слабо. В декабре были отмечены только единичные экземпляры Diatoma на стеклах, установленных близ дна.

При сравнении обрастания на предметных стеклах и естественных субстратах в условиях Новосибирского водохранилища видно, что характер обрастаний и сезонная смена их компонентов в обоих случаях сходны. Так, в сентябре в обрастаниях на естественных субстратах - корягах, пнях также преобладал Cocconeis, но в отдельных участках водохранилища, например на омываемых частях дебаркадера у д. Быстровки и буя у д. Бурмистрово, были обильны и разнообразны Cymbella и Gomphonema. По-видимому, это обусловлено спецификой условий обитания в отдельных участках водохранилища.

Рис. 2. Степень участия и смена основных видов диатомовых в обрастаниях: 1 - Cymbella, 2 - Diatoma elongatum var, tenue, 3 - Rhoicosphenia curvata; a - глубина 50 см, б - глубина 200 см

Экспериментальных работ подобного типа, проведенных в Сибири, нам пока неизвестно. В связи с этим некоторые сравнения экспериментальных наблюдений по развитию обрастаний и их фотосинтетической активности можно сделать с экспериментами, проведенными по аналогичной методике в р. Москве [6].

В р. Москве обрастания развиваются и фотосинтезируют круглогодично, причем в осенне-зимний период доминируют диатомовые, а летом - сине-зеленые и зеленые водоросли.

В более суровых условиях Западной Сибири обрастания развиваются слабее, чем в р. Москве. Как видно из таблицы, количество водорослей (в тыс. клеток/см²), развивающихся за два дня на площади в 1 см² предметного стекла (на глубине 45-50 см) в Новосибирском водохранилище, меньше по сравнению с количеством водорослей на этой же площади в р. Москве в июне в 10 раз, в июле - в 5 раз.

Количество водорослей (тыс. клеток/см²) в обрастаниях р. Москвы и Новосибирского водохранилища

В водохранилище Новосибирской ГЭС в обрастаниях постоянно преобладают диатомовые водоросли. Обрастания и фотосинтез прекращаются практически в феврале - марте при значительном снеговом покрове.

Биоценозы обрастаний на искусственных субстратах могут применяться для предварительной очистки воды на водонасосных станциях [7]. При использовании обрастаний в качестве биопоглотителя в условиях Новосибирского водохранилища следует учитывать вышеизложенные особенности развития обрастаний и их фотосинтетической активности.

Литература

1. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов, Изд-во БССР, 1960.
2. Дуплаков С.Н. К изучению биоценозов подводных предметов. Русск. Гид-робот, журнал, т. 4, вып. 1, 2, 1925 а.
3. Дуплаков С.Н. Исследование процесса обрастания в Глубоком озере. Тр. гидробот. ст. на Глубоком озере, т. 6, вып. 2, 3, 1925 б.
4. Дуплаков С.Н. К изучению обрастаний прудов. Тр. гидробот. ст. на Глубоком озере, вып. 5, 6, 1930.
5. Дуплаков С.Н. Материалы к изучению перифитона. Тр. лимнолог, ст. в Косине, вып. 16, 1933.
6. Кафтанникова О.Г. Интенсивность фотосинтеза обрастании и микрофитобентоса р. Москвы. Биоценозы обрастаний в качестве биопоглотителя, Изд-во МГУ, 1961.
7. Мессинева M.А. и Успенская В.И. Влияние биоценозов обрастаний на качество протекающей через них воды. Биоценозы обрастаний в качестве биопоглотителя, Изд-во МГУ, 1961.
8. Потапов А.А. К вопросу о зарастании водохранилищ погруженными гидрофитами. Тр. Всес. Гидробот. об-ва, т. VI, 1955.