Опыт характеристики водорослевого населения водоемов Западной Сибири по широтным зонам (Попова Т.Г.) [1964 - - Водоросли и грибы Западной Сибири. Часть 1. (Труды центрального Сибирского ботанического сада. Вып. 8)]

Равнина Западной Сибири является идеальной территорией по четкой выраженности широтных ландшафтно-географических зон. Тундра с ее характерной растительностью и почвами последовательно к югу сменяется таежной, а последняя - лесостепной и степной зонами. Равнина прорезывается р. Обью с ее многочисленными притоками и обширной поймой.

Но если зональность с очевидностью выступает в отношении растительности и почв, в характере зарастания водоемов, то ее проявление в водорослевой растительности совсем еще не прослежено. Однако и она имеет свои характерные черты внутри данной зоны, выражающиеся не только в различиях видового состава и комплексов, но также в особенностях сезонного развития и урожайности водорослей.

Мы не рассматриваем здесь реки Обь и Иртыш, которые, прорезая разные ландшафтно-географические зоны, имеют заметно отличный режим, особенно на севере, от окружающих их водоемов.

Водоемы арктической зоны. Арктика с ее вечной мерзлотой, суровым климатом, слабым химическим, но сильным физическим (морозным) выветриваем пород, малой солевой концентрацией вод, длинной полярной ночью и коротким полярным летом является своеобразной зоной. Низкие температуры воды обусловливают слабую интенсивность круговорота веществ.

Водоросли в Арктике играют большую роль в строении различных растительных группировок, охотно поселяясь среди мхов, на почве. В тундре и арктической пустыне нередко хорошо вегетирует Stratonostoc commune (Vauch.) Elenk. Текучие арктические водоемы, насколько известно, не зарастают цветковыми растениями, в них отмечены лишь некоторые мхи и реофильные водоросли, как Ulothrix zonata Kütz., Didymosphenia geminata (Lyngb.) M. Schmidt, изредка отмечена Draparnaldia, в горных районах Полярного Урала встречается Hydrurus foetidus Kirchn.

Многочисленные мелкие озерки-лужи и термокарстовые озерки тундры летом хорошо прогреваются и поэтому довольно богаты водорослями. Обмеление многих из них вызывается главным образом заносом минеральным субстратом, заболачивание незначительное. П. И. Усачев (1928) в двух озерках тундры на правом берегу Енисейского залива (72°27' с. ш.), поросших на дне мхом, нашел довольно большие заросли нитчаток - трибонемы и кладофоры и разнообразную, хотя количественно небогатую, флору водорослей, среди которых было много десмидиевых водорослей при малом числе хлорококковых и диатомовых. На дне одного водоема были найдены и колонии Nostoc pruniforme Ag. Большое разнообразие десмидиевых водорослей, их состав П. И. Усачев считает характерным признаком тундровых озерков.

Е. К. Косинской из мелких водоемов о-ва Свердруп (Карское море), по сборам П. П. Ширшова 9 августа 1932 г., было определено 16 видов десмидиевых водорослей.

В оз. Ярро-то на п-ве Ямал (рис. 1) в пробе планктона, взятой 20- 21 июня 1908 г. Б. М. Житковым, было обнаружено Н. В. Воронковым много анабены и мелозиры, очень мало астерионеллы, табелларии, эвдорины, педиаструма. В травянистом истоке этого озера были найдены, кроме того, десмидиевые водоросли. Имелись нитчатки - спирогира и бульбохете.

Рис. 1. Местонахождения упоминаемых в тексте озер на территории Западно-Сибирской низменности: 1 - Ярро-то: 2 - окрестности г. Салехарда; 3 - Содом-Ендырскне; 4 - Карымские; 5 - Янтыкская система; 6 - Тарас-Куль; 7 - Янычково; 8 - Б. Уват; 9 - группа озер междуречья Томь-Обь; 10 - озера Курганской лесостепи; 11 - Ик, Салтаим; 12-14 - пруды Омской области; 15 - Узункуль; 16 - Чаны; 17 - Сартлан; 18 -Елименчик; 19 - Убинское; 20 - Кривое; 21 - Б. Топольное; 22 - пруды Новосибирской области; 23 - Кулундинское, Кучук; 24 - Михайловская группа озер; 25 - Телецкое; 26 - озера бассейнов рек Чульча и Шавла; 27 - Kapa-Чумышское водохранилище; 28 - озера по р. Кети и Обь-Енисейскому каналу

Единственным озером в Арктике, на котором В. Н. Грезе [1] в 1943-1944 гг. были проведены гидробиологические круглогодичные наблюдения, является оз. Таймыр (74°05' с. ш., площадью 4650 км²), лежащее у южного склона хребта Бырранги. Период открытой воды в озере продолжается около 2 месяцев. Толщина льда достигает до 2 м. Температура воды зимой 0,1°, сразу же после вскрытия 9°. Наблюдаемая в августе максимальная температура воды составляет 12°, в конце августа температура быстро падает. В сентябре ледостав. Минерализация воды ничтожная - 30 мг/л солей в период половодья. Высших водных растений в озере нет. В пробах осадочного планктона обнаружено 72 формы водорослей (определение П. И. Усачева), из них к планктонным относится лишь третья часть. Абсолютное преобладание имеют три вида диатомовых водорослей - Melosira italica (Ehr.) Kütz., M. islandica subsp helvetica O. Müll., Asterionella.

Фитопланктон начинает развиваться тотчас после вскрытия озера (с середины июля). Мелозира дает максимум развития в сентябре - 167,5 тыс. экз. в 1 л воды, астерионеллы значительно меньше, в августе ее численность была наибольшей и достигала 17,9 тыс. колоний в 1 л., или 1700 клеток в 1 мл воды, или 1,7 млн. клеток/л [3]. Такое количество фитопланктона для арктического водоема является большим, почему В. Н. Грезе [1] и относит оз. Таймыр к эвтрофным озерам арктического типа. Он обращает внимание, на наличие одного максимума в сезонном развитии фитопланктона (рис. 2), как это свойственно также альпийским водоемам.

Рис. 2. Сезонная динамика биомассы фитопланктона эвтрофных озер разных широтных зон Западной Сибири: 1 - оз. Таймыр (Арктика); 2 - оз. Кривое (Кулундинская степь); 3 - Кара-Чумышское водохранилище (по р. Кара-Чумыш - притоку Оби)

Следует отметить как характерно для Арктики летом явление розового снега. Оно наблюдалось Н. Н. Воронихиным на Полярном Урале, а также В. В. Сапожниковьш и Е. В. Никитиной близ бухты Находки и мыса Трехбугорного, на о-ве Котельном и других местах и вызывается развитием водоросли Chlamydomonas nivalis Wille.

Общие замечания. В водоемах Арктики встречены представители почти всех групп пресноводных водорослей, за исключением, возможно, харовых, для которых северным ареалом является, по-видимому, лесотундра. Встречаются водоросли как одноклеточные и колониальные, так и считаемые высшими нитчатые формы. Но количество встреченных родов и видов водорослей обедненно, также относительно невелика степень их количественного развития. Из золотистых водорослей указывается нередко Dinobryon. Перидинеи не указаны. Из зеленых водрослей очень мало хлорококковых, но местами разнообразны десмидиевые, из которых некоторые виды имеют арктическое или преимущественно арктическое распространение. Планктонные нитчатые сине-зеленые водоросли единичны, из них наиболее холодостойки виды рода АпаЬаепа, сине-зеленых из порядка хлорококковых очень мало, хорошо развит Stratonostoc commune. Из планктонных диатомовых указаны Melosira italica (Ehr.) Kütz., M. islandica О. Müll., Asterionella, Nitzschia acicularis W. Sm. и некоторые другие.

Рис. 3. Воронихин Н.Н. (1882-1956)

Лесотундра. Водоемы лесотундры значительно богаче водорослями, чем тундровые. Так, в районе Салехарда (66°30' с. ш.) по берегам небольших озерков растут трифоль, осоки, хвощ, в воде - Sparganium. Т. А. Сафоновой в мелких озерках и озерках-лужах в окрестностях Салехарда было обнаружено большое разнообразие водорослей - 210 форм (без диатомовых). Обычны золотистые водоросли - Synura, Mallomonas, Dinobryon, Uroglenopsis, Uroglena, Chrysosphaerella, из эвгленовых часто встречаются трахеломонады, из вольвоксовых - Pandorina, Eudorina, Chlamydomonas и др., вольвокс не обнаружен. Хлорококковых, как и в тундре, очень мало, но они разнообразнее, много видов десмидиевых водорослей. Из сине-зеленых водорослей обычны Microcystis aeruginosa Kütz., М. pulverea (Wood) Forti, M. ichtyoblabe Kütz., Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, но они не дают цветения. Кроме того, нередки Rhabdoderma lineare Schmidle et Laut., Eucapsis alpina Clem, et Shanz., Hapolosiphon fontinalis (Ag.) Bern. Из зеленых нитчаток обычны виды родов мужоция, спирогира, эдогониум, стигеоклониум, бульбохете.

Водоемы таежной зоны. Хвойная тайга в Сибири занимает наибольшую площадь. На севере она граничит с лесотундрой, на юге переходит в южную тайгу, где основной породой является береза, и так называемую подтайгу.

Озера здесь очень многочисленны и располагаются обычно на заболоченных водоразделах, в вершинах речной сети. Они большей частью небольшие, но обычно образуют целые системы, мелководны, связаны с окружающими торфяными болотами. В ряде мест (Нарымский край) озера возникают в процессе развития сфагновых болот. Берега озер обычно торфянистые, обрывистые, слои торфа с мхом образуют нередко сплавины; вода в озерах бурая; минерализация незначительная; окисляемость высокая; рН летом близка к нейтральной, зимой снижается; прозрачность небольшая. Дно озер покрыто бурым полуразложившимся торфяным илом. В зарастании озер главная роль принадлежит сфагновым, а южнее - гипновым мхам, высшие водные растения - тростник, рогоз, осоки, камыш, хвощ, вахта, манник - обычно имеют подчиненное значение. Многие мелкие торфяные озера вовсе лишены водных растений.

В качестве примера такого типа озер могут быть взяты озера Томской области в междуречье Томь - Обь (см. рис. 1). Группа озер в верховьях р. Черной (притока Томи) была описана Т. К. Триполитовой, а озера Песчаное и Страшное в окрестностях Томска на том же водоразделе изучались А. И. Якубовой. Во всех этих озерах фитопланктон небогат видами, но в некоторых из них летом наблюдается "цветение". Оно было вызвано Tabellaria fenestrata var. asterionelloides Gr., вместе с Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb. в оз. Большое системы р. Черной, последний вид вместе с Microcystis ichtyoblabe Kütz., М. aeruginosa f. flos-aquae (Wittr) Elenk. вызывал цветение в оз. Б. Круглом той же системы, а Asterionella gracillima (Hantzsch) Heib. - в оз. Сухое. Дно последнего озера заполнено рыхлым сапропелем. В оз. Песчаном в 1928 г. было много Chrysosphaerella longispina Laut., а в 1938 г. Coelosphaerium Kützingianum Nag.

Почти все исследованные озера богаты десмидиевыми водорослями. Высшие водные растения в них довольно однообразны: виды Sparganium, среди которых был найден 5. friesii Beurl., плавающий рдест, гречиха земноводная, кувшинка и некоторые другие.

При обследовании с рыбохозяйственной целью ряда таежных озер Тюменской области были получены ценные, хотя и очень краткие, сведения о водорослевой растительности озер Карымской системы (60° с. ш., бассейн р. Конды), Содом-Ендырских озер (Самаровский р-н, близ устья Иртыша), озер Янтыхской и Кучакской систем (57° 30' с. ш. на междуречье Тура - Иска в пределах Тюменского и Велижанского р-нов), озера Б. Уват (Вагайский р-н). В Свердловской области обследовано оз. Янычково (58° 04' с. ш.) из группы Верхне-Тавдинских озер.

Озера Карымские. Большинство озер временно или постоянно проточные, связанные друг с другом и с р. Юкондой. рН летом (5,8) - 6,4-6,6, зимой опускается до 5,3-6,4, вода очень мягкая, окисляемость большая - зимой до 60-139,9 мг/л O₂. В связи с большой площадью промерзания озера большей частью заморные. Водные и прибрежные растения развиты слабо, обнаружены тростник, камыш, хвощ, вахта, гречиха земноводная, белокрыльник, кубышка. Фитопланктон небогат, но отдельные виды в некоторых озерах летом имеют большую численность (в оз. Вословтур - Gloeocapsa, Microcystis, в оз. Айтах - Melosira, в озерах Салтымских - Gloeotrichia, Coelosphaerium, Microcystis, Gloeocapsa, Anabaena, Tabellaria, Melosira, в ряде озер развивается заметное количество астерионеллы).

Я. И. Житло и В. С. Юхнева [4] считают большинство исследованных ими озер Карымской системы дистрофно-эвтрофными.

Содом-Ендырские озера также окружены сфагновыми болотами. Проточные озера этой системы (как оз. Ендырь, содержащее солей 70 мг/л) незаморные, другие заморные. Так же, как и в предыдущей группе озер, летом наблюдается цветение Microcystis и мелозирой, анабеной. Встречаются озера с бесцветной, прозрачной водой (оз. Светленькое, прозрачность 3,5 м) и песчаным грунтом. Вода их нейтрально-щелочная. Планктон беден, цветения не наблюдается.

Озера Янтыхской и Кучакской групп отличаются от предыдущих меньшей окисляемостью (6,96-25,30 мг/л O₂) и летом слабощелочной реакцией воды (рН=7,3-9,2); общее содержание солей в оз. Янтык 140-190 мг/л, вода гидрокарбонатно-кальциевая. Дно озер покрыто коричневым торфянистым и серо-оливковым илом. Высшая растительность более разнообразная, имеются кувшинки, кубышки, водокрас, ряска, телорез, уруть, роголистник и др. Цвет воды в озерах желто-бурый, в некоторых озерах (оз. Тантым) - светло-зеленый.

Оз. Янычково (площадь 1695 га) лежит среди огромного болотного (осокового) массива, занимающего водораздел между р. Тавдой и Иртышом. Вода зеленоватая, ил темно-серый и оливковый с примесью растительных остатков. Минерализация летом 181,2-276,0 мг/л, зимой 356 мг/л; рН равна 8,6-9,0 летом, 6,5-6,9 зимой; окисляемость летом 10,4-13,1 мг/л 0-2. Содержание кальция 34,6-36,5 мг/л. Озеро богато водной растительностью и зарослями харовых. В планктоне озера обнаружено 37 форм водорослей. В июне и начале июля в массовых количествах развивается глеотрихия, в августе она исчезает, в июле много анабен (Anabaena spiroides Kleb., A. flos-aquae (Lyngb.) Breb.) микроцистиса и клатроцистиса, церациума и афанизоменона, единично встречаются десмидиевые. Зимой озеро заморное. Оз. Янычково приближается к эвтрофному типу.

Оз. Б. Уват (площадь 19 870 га) расположено в северной части Тобол-Ишимского водораздела у края многочисленных травяных болот (см. рис. 1). Озеро проточное, с бледно-зеленоватой водой, окисляемость 37,2-62,6 мг/л O₂; рН воды - 7-7,7. Дно озера покрыто илом большой мощности. Из подводных растений наиболее развиты уруть и рдест блестящий. Фитопланктон сильно развит. Летом в нем преобладают сине-зеленые водоросли - Microcystis aeruginosa f. aeruginosa et f. flos-aquae (Wittr.) Elenk., Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb., A. spiroides Kleb., Coelosphaerium Kützingianum Nag., Gloeocapsa limnetica (Lemm.) Hollerb. Хлорококковые водоросли довольно хорошо развиты, из десмидиевых встречены Staurastrum paradoxum Meyen, Cosmarium sp., Spondylosium planum (Wolle) W. et G. S. W., из диатомовых - Fragilaria sp., из вольвоксовых - Eudorlna elegans Ehr.

Водорослевая растительность таежных рек почти не изучена, но рядом авторов отмечается большая бедность их фитопланктоном и фитобентосом. Так, в. р. Кеть (вода этой реки цвета чая), где исследования проводились еще В. Козловским, в приведенном им в 1890 г. списке водорослей лишь Tabellaria flocculosa (Roth.) Kütz. и Т. fenestrata (Lyngb.) Kütz. могут быть отнесены к планктонным формам, остальные виды являются донными, среди которых нередки виды рода Eunotia, десмидиевые. Последние вместе с нитчатками (спирогира и мужоция) встречались и в прилегающих к р. Кеть озерках. Таежная р. Тара в пределах Омской области имеет в планктоне, по данным А. П. Скабичевского, летом всего до 1,4 млн. клеток водорослей в 1 л.

Общие замечания. Таежные озера Западной Сибири не однородны. Наиболее распространены дистрофированные водоемы, вода которых содержит значительное количество гуминовых веществ, придающих ей бурый цвет и обусловливающих значительную окисляемость и слабо-кислую реакцию среды. Вода их слабо минерализована, бедна кальцием, зимой при отсутствии проточности обычно наблюдается дефицит кислорода. Дно озер покрыто илом с полуразложившимися растительными остатками из мхов. Высшая водная растительность бедна, в зарастании озер преимущественное значение имеют мхи, акватория часто лишена высших растений. Такие озера или дистрофные или дистрофно-эвтрофные. Фитопланктон их беден, но нередко наблюдается цветение, вызываемое табелларией, анабенами, микроцистисами, мелозирой, астерионеллой, афанизоменон развивается слабо. Эти водоемы бедны хлорококковыми водорослями и, наоборот, богаты десмидиевыми. Нередки золотистые водоросли-Uroglena, Chrysosphaerella, из перидиней - Geratium cornutum, из хлоромонадовых - Gonyostomum, из диатомовых виды родов Eunotla, Plnnularla. В малых водоемах - лужах, канавах и по окраинам крупных озер распространены трахеломонады (особенно характерны Trachelomonas perforata Awer., Т. obovata Stokes emend Defl.), Phacus hispidulus (Eichw.) Lemm., Euglena variabilis Klebs, E. spirogyra var. fusca Klebs., астазиевые. Из нитчаток характерны виды Bulbochaete, Batrachospermum.

Другой тип озер (Ендырь, Б. Уват) имеют светлую воду с большой прозрачностью, нейтрально-щелочную реакцию среды, заметное содержание кальция и большее содержание солей. В зарастании их главное участие принимают осоки, тростник, отмечаются подводные луга из урути, роголистника, хары. На дне их откладываются серо-оливковые и бурые торфянистые илы. Фитопланктон их богаче, в нем меньше десмидиевых и больше хлорококковых водорослей. Состав фитопланктона этих озер как бы является переходным к фитопланктону эвтрофных озер лесостепной полосы.

Некоторые авторы отмечают наличие в тайге также озер олиготрофного типа. Так, Л. И. Афанасьева и Г. Г. Савостьянова отмечают такие озера (Перешеечное, Б. Волосьях, Светленькое) среди Содом-Ендырских озер (Тюменской обл.), В. М. Круглова (1945) - среди озер Нарымского края: Светлое по левобережью р. Тым (59° с. ш.) и др. О растительности этих озер пока данных нет.

Водоемы лесостепной зоны Западной Сибири. Зона лесостепи в Западной Сибири тянется непрерывной полосой от восточных склонов Урала, где в ряде мест еще имеются выходы кристаллических пород, до Оби.

Северная лесостепь более облесена и заболочена, находясь под влиянием примыкающей к ней с севера таежной зоны, южная - более "степистая", в западинах с отдельными березовыми или осиновыми колками. Почвы большей частью черноземные, в понижениях и в приозерных котловинах солонцеватые или болотистые.

Многочисленные озера лежат или в понижениях на водораздельной плоской равнине или на равнине с гривным рельефом. Последний особенно характерен для Барабы и северной Кулунды, но гривы имеются и западнее. Приречные участки обычно приподняты и расчленены оврагами.

Озера большей частью мелкие, небольшие, блюдцеобразные, одиночные или цепочками, незаметно переходящие в низменность или вытянутые в направлении грив. Они большей частью бессточные или с временным стоком, различной степени минерализации - от совершенно пресных до сильно минерализованных. Несмотря на большей частью открытые берега, озера в силу своей мелководности подвержены в сильной степени зарастанию в первую очередь тростником. Последний вокруг озер нередко образует огромные заросли - займища, часто с примесью рогозов (Typha angustifolia L., Т. laxmannii Lep.), камышей (Scirpus tabernaemontani Gmel., Bulboschoenus maritimus Pall, и др.); заросли хвоща в более южных районах лесостепи отсутствуют. Водные растения в пресных водоемах разнообразны. В озерах на песчано-илистых грунтах нередки харовые, энтероморфа, в слабо и сильно минерализованных озерах хорошо развивается кладофора.

При своей мелководности озера имеют неустойчивый, меняющийся по годам, уровень воды и в связи с этим их солевой состав колеблется. Поэтому правильное представление о водорослевой растительности лесостепных (как и степных) водоемов, естественно, может быть составлено лишь на основании многолетних наблюдений.

Озера лесостепной зоны Западной Сибири Л. К. Давыдовым [2] делятся на 3 группы - озера Зауралья (от Урала до р. Тобол), Ишимский озерный район (от Тобола до Иртыша) и озера Барабинской низменности (от Иртыша до Оби). Во всех этих районах имеются как пресные, так и более или менее засоленные озера, последние более обильны в западной части лесостепи, чем в восточной. Недостаточная изученность не позволяет определить разницу в растительности указанных групп озер.

Флора сильно минерализованных озер во всех районах имеет большое сходство. Такие озера характеризуются почти отсутствием фитопланктона, который иногда состоит всего лишь на 1-2 видов мезогалобных водорослей. Часто наблюдается большое развитие зарослей кладофоры, улотрикса, спирогиры, энтероморфы, ризоклониума, обычно сопровождаемых сине-зелеными нитчатками и пурпурными серобактериями. Нитчатки обычно летом всплывают, образуя часто на поверхности воды целые поля, которые ветром или волнением прибиваются к берегу. В оз. Б. Чаны на некоторых плесах выбросы кладофоры на берегах тянутся нередко на несколько километров. Некоторые из минерализованных озер лесостепи имеют курортное значение - озера Карачи, Горькое (Щучанский р-н Курганской обл.). В оз. Карачи донные нитчатки не развиты, но в поверхностных слоях или имеется в большом количестве сине-зеленая водоросль в виде очень мелких комочков, по-видимому, играющая большую роль в образовании ценной лечебной грязи этого озера.

Из пресных озер Ишим-Иртышского водораздела наиболее крупными являются озера Омской области (Ик, Салтаим и Тенис).

Оз. Ик (площадь 7000 га) имеет почти пресную воду. В отличие от большинства озер Омской области высшая водная растительность развита слабо. В прибрежье имеются заросли тростника, в воде - рдест гребенчатый, гречиха земноводная. У самого берега встречаются заросли ряски и кладофоры, последняя обычно с массой эпифитных диатомовых, местами растут Enteromorpha intestinalis Grov., Stratonostoc linkia (Roth.) Elenk. В июле 1958 г., по данным И. А. Халфиной, озеро "цвело" Anabaena lemmermannii Richt., Microcystis aeruginosa Kütz., Gloeotrichia echinulata (J. S. Smith) R. Richt. Большое дополнение к этим видам давали Melosira granulata (Ehr.) Ralfs, Asterionella formosa Hass., хлорококковые (Pediastrum boryanum (Turpin) Menegh., P. kawraiskyi Schmidle, P. duplex Meyen, Oocystis sp. и др.). Всего в планктоне оз. Ик было обнаружено 54 формы водорослей.

Оз. Салтаим расположено рядом с оз. Ик, оно окружено мощными зарослями тростника. В сентябре 1954 г., когда оно было посещено А. П. Скабичевским, вода его буквально была насыщена планктоном и имела зеленовато-серый оттенок от огромного количества Microcystis aeruginosa Kütz. В большом количестве также были Synechocystis sp., Lyngbya limnetica Lemm., L. saltaimica Skabitsch, Gloeocapsa minor (Kütz.) Hollerb. К ним примешивались хлорококковые водоросли - Pediastrum kawraiskyi, Tetraedron minimum (A. Br.) Hansg., Scenedesmus bijugatus (Turp.) Kütz. и др.

По характеру планктона оз. Тенис во многом напоминает предыдущие озера. Слабо солоноватые, небольшие и сильно заросшие озера Шербакуль, Ащи-куль и Жалтырь (Омской области) не цветут, фитопланктон их слагается из сине-зеленых, эвгленовых и хлорококковых водорослей, фитобентос довольно богат и состоит, главным образом, из нитчаток (спирогиры, кладофоры), сине-зеленых водорослей, энтероморфы...

Описания растительного населения озер Барабинской лесостепи более многочисленны, хотя большинство из них сделано на основании кратковременных посещений. Это относится к оз. Убинское (система р. Оми), озерам Узункуль, Б. Яркуль и Амбакуль, расположенным близ курорта оз. Карачи, к озерам Чаны, Сартлан, Молоки и др. Только на одном оз. Б. Елименчик были проведены регулярные наблюдения над развитием фитопланктона в течение мая - октября 1961 г.

Оз. Б. Елименчик находится в Михайловском р-не Новосибирской области на междуречьи Оми и ее притока Крутихи, на северной границе лесостепи. Длина озера 2 км, максимальная глубина 1,5 м, заросли водных растений обильны по всей акватории. Вода желтовато-зеленая, пресная, рН летом 6,5-7. В период открытой воды наблюдалось три пика развития фитопланктона: один в конце мая, второй в середине июня и третий в конце июля - начале августа. Первый вызывался большим развитием (74 млн. клеток/л) Microcystis pulverea (Wood.) Forti, Dinobryon soclale Ehr., к началу июня число водорослей в планктоне упало до 3 млн. клеток, второй пик дала Gomphosphaeria lacustris Chod. (12 млн. клеток/л), во время третьего пика господствовали Microcystis aeruginosa и М. pulverea. Только к концу августа численность фитопланктона понизилась. Из 99 видов водорослей, обаруженпых в этом озере, 33 вида хлорококковых, 23 вида десмидиевых, 17 видов сине-зеленых, 14 видов эвгленовых и 4 вида перидинеевых водорослей; диатомовые в планктоне не имели значения.

Центральным озером Барабы является бессточное оз. Чаны, состоящее из трех озер - Б. Чаны с четырьями плесами (Тагано-Казанцевским, Ярковским, Юдинским, Чиняевским), оз. М. Чаны и оз. Яркуль. Оз. М. Чаны является слабо проточным - в него впадают реки Чулым и Каргат и вытекает Кожурла. Оз. Б. Чаны солоноватое, причем соленость возрастает по мере удаления от Чиняевского плеса и оз. М. Чаны. Оз. М. Чаны почти пресное.

Вследствие своей мелководности оз. Б. Чаны имеет сильно выраженные годовые колебания уровня [5]. Так, в 1935 г. при низком уровне воды площадь оз. Чаны составляла 2132 км², причем глубина до 1 м занимала 30% площади, глубина более 3 м-18%. В 1949 г. вследствие большой прибыли воды площадь оз. Чаны составляла 3575 км², т. е. в 1,6 раза большую. Соответственно произошло и углубление озера. При изменении уровня воды изменяется также соленость оз. Чаны. Оз. Б. Чаны постоянно остается слабо минерализованным, причем с годами в нем происходит накопление солей. Оз. М. Чаны и прилегающий к нему Чиняевский плес Б. Чанов испытывает более сильное опресняющее влияние и то становятся почти пресными, то тоже засоляются.

Оз. Б. Чаны очень бедно фитопланктоном, слагающимся из мезогалобов - видов рода хэтосерос и Oocystis sallna Popova. В прибрежье озера и кое-где на берегу лежат выброшенные пласты кладофоры, называемой местным населением "шелком" или "плесенью". Ее мягкие и длинные нити встречаются в озере повсеместно, но особенно много их в прибрежной полосе, где они плавают в толще воды и на дне. Количество кладофоры в разные годы меняется. В М. Чанах и на Чиняевском плесе господствующей группировкой является фитопланктон. Летом вода оз. М. Чаны становится зеленой и неоднократно "цветет". В Чиняевском плесе "цветения" не бывает, здесь фитопланктон разрежен, по составу он сходен с планктоном оз. М. Чаны, но выпадают пресноводные виды и усиливается количество галофилов. Представление о том, как меняется состав фитопланктона оз. М. Чаны, дают нижеприведенные записи его состава в годы низкого уровня (1932 и 1935 гг.) и при резком подъеме воды (1948-1949 гг.).

Оз. М. Чаны. Август 1932 г. Центральная часть озера (хлора 455 мг/л). Преобладают хлорококковые [Oocystis crassa Wittr., Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., P. duplex Meyen, Tetraedrort minimum (A. Br.) Hansg., Scenedesmus quadrlcauda (Turp.) Menegh.], Gleotila sp., Closterium aciculare (Tuffen) West., Microcystis, Gomphosphaeria aponina Kütz., G. lacustris f. compacta (Lemm.) Elenk., Nodularia. У протоки Кожурлы (хлора 909 мг/л) в это же время обитают солоноводные виды - Chaetoceros wighami Bright., Campylodiscus clypeus Ehr., энтероморфа и кладофора.

Август 1935 г. Еще большее понижение уровня (на 27 см по сравнению с 1/I 1932 г.) Тот же комплекс форм, но большее развитие Oocystis crassa Wittr., Gleotila (галофилы), появляются Lyngbya lagerheimii (Mob.) Gom., Plectonema, Surirella pelsonls Pant., Campylodiscus echenels Ehr.

14-21 августа 1947 г. Резкий подъем воды (хлора у Кожурлы всего 95-99 мг/л). Преобладающие виды - Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb., A. lemmermannii P. Richt., A. spiroides Kleb., Microcystis aeruginosa Kütz., Coelosphaerium dubium Grun., Gloeocapsa limnetica (Lemm.) Hollerb., Melosira granulata (Ehr.) Ralfs., Fragilaria, усиливаются конъюгаты - Closterium acerosum (Schrank) Ehr., Cl. lanceolatum Kütz., Cl. aciculare, Staurastrum paradoxum Meyen, в большем количестве встречаются Ceratium hirundinella (О. F. M.) Bergh., Peridinium latum Pauls., в восточной части озера - Asterionella formosa Hass.

8 августа 1948 г. Подток пресной воды продолжается. Общая минерализация воды 0,5-0,8 г/л. Вода буроватого цвета. Преобладающие виды те же, что в предыдущем году, но общее количество фитопланктона уменьшилось, соотношение между пресноводно-солоноводными и пресноводными видами изменилось в пользу последних. Стало меньше Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., Gleotila sp., Oocystis crassa Wittr., появился Actinastrum hantzschii Lagerh. Увеличилось количество Ceratium hirundinella. В приустьевом участке рек появились виды Dinobryon, Trachelomonas intermedia Dang. Мезогалобы в западной части озера исчезли.

Приведенные данные показывают, что при низком уровне оз. М. Чаны заселяется преимущественно галофилами и пресноводно-солоноводными видами, со стороны оз. Б. Чаны интенсивно внедряются мезогалобы. При большом подъеме уровня, как это было в 1948-1949 гг., в нем получают преимущество пресноводные виды, а галофилы оттесняются в сторону Б. Чанов. Но так как большие подъемы воды в оз. Чаны бывают сравнительно редко, через десятки лет, то в основном в оз. М. Чаны господствует пресноводно-солоноводный комплекс форм.

Оз. Сартлан имеет близкий состав фитопланктона с Чиняевским плесом оз. Чаны. В оз. Убинское по сравнению с этими обоими озерами фитопланктон более беден. Интересным является нахождение в прибрежном участке этого озера с юго-западной стороны таких редких видов, как Nltzschia lorenzlana var. subtilis Grun., а в северо-западном прибрежье - Gyrosigma fascicola Ehr. var. prolongatum^*.

^*(В. И. Жадиным и С. В. Гердом (1961, стр. 391) указывается, что, в отличие от многих озер Барабы, в оз. Убинское сильно развиты кувшинки, водокрас, телорез, пузырчатка, виды рдестов. По-видимому, эти данные относятся к полоям, а не к озеру.)

Общие замечания. Озера лесостепной полосы вследствие своей мелководности сравнительно сильно зарастают и стареют. В зарастании основная роль принадлежит тростнику, легче выдерживающему колебания уровня озер и некоторое засоление и нередко образующему сплавины. Водные растения в пресных озерах разнообразны, в слабо минерализованных растут главным образом рдест гребенчатый, наяда морская, энтероморфа, харовые. Сильно минерализованные водоемы зарастают главным образом кладофорой.

Озера лесостепи преимущественно эвтрофные, хозяйственное использование многих из них приводит нередко к явному загрязнению.

Общими чертами фитопланктона озер является "цветение". В ряде озер с большим запасом иловых отложений, несмотря на большую зарастаемость, цветение часто происходит почти весь период открытой воды. Это отмечено, например, Н. К. Дексбахом для озер Б. и М. Тараскуль, расположенных близ г. Тюмени, на северной границе лесостепи. В летнее время характерно "цветение" сине-зелеными водорослями - афанизоменоном, анабеной, микроцистисом, реже (оз. Ик) глеотрихией, большое разнообразие хлорококковых - Gloeocapsa limnetlca (Lemm.) Hollerb., Gomphosphaerla aponina Kütz., G. lacustris Chod. f. lacustris et f. compacta (Lemm.) Elenk., наличие Lyngbya lagerhelmli (Mob.) Gom., L. saltalmica Skabitsch., L. limnetlca Lemm. Из зеленых водорослей наиболее разнообразны хлорококковые - Pediastrum boryanum (Turp.) Ralfs, P. duplex Meyen, P. kawralskii Schmidle, Scenedesmus quadrlcauda (Turp.) Breb., 5. octacellularis Kiss., Tetraedron minimum (A. Br.) Hansg., Oocystis crassa Wittr., O. submarlna Lagerh. и др. Десмидиевые развиты слабо. Из диатомовых в планктоне наиболее часто встречаются Melosira granulata (Ehr.) Ralfs, Cyclotella, изредка перидинеи. Из эвгленовых обычны виды рода Euglena и по берегам засоленных озер Eutreptla viridis Perty.

Водоемы Кулундинской степи. Почвы Кулундинской впадины представлены южными черноземами и каштановыми почвами. Под березовыми колками, занимающими западины, лежат солоди, в понижениях - солонцеватые почвы. Вдоль рек и озер расположены почвы солончаково-солонцеватого комплекса. В южной части зоны лежит полоса ленточного бора с рядом озер. Реки Карасук, Бурла, Кулунда внутреннего стока, по ним расположен ряд озер.

Озера Кулунды имеют обычно вытянутую, часто лопастную форму и расположены цепочками в древних ложбинах стока. Часть их проточна, другие временно проточны или бессточны, последние обычно минерализованы. Берега озер низменные, заболоченные, дно плоское. Зарастаемость берегов озер тростником меньше, чем в Барабе. В озерах, расположенных цепочками по рекам, можно проследить постепенное нарастание солености сверху вниз по течению. Так, в оз. Топольное, по определению О. С. Зверевой, в 1928 г. сухой остаток составлял 617 мг/л, в нижележащем оз. Б. Топольное - 2104 мг/л, в конечном оз. Б. Ажбулат - 27,088 г/л (11 августа 1950 г.). Соответственно этому меняется и растительность. В оз. М. Топольное наблюдалось цветение микроцистисом, на оз. Б. Топольное явно сказывается влияние солености, фитопланктон беден. На одном пресном озере системы р. Карасук - оз. Кривое В. И. Ермолаевым был прослежен в 1962 г. сезонный ход развития фитопланктона. Озеро "цвело" за лето несколько раз - микроцистисом, глеотрихией, афанизоменоном, гомфосферией и, наконец, в октябре астерионеллой.

Минеральные озера Кулунды весьма разнообразны по степени солености и составу солей: различают карбонатные, сульфатные, сульфатно-хлоридные и хлоридные озера. Уровень воды в озерах и степень их минерализации сильно изменчивы по годам. Соленые и содовые озера хорошо отличаются друг от друга по составу и степени развития водорослей. Во флористическом отношении следует отметить, что в Кулунде был описан ряд новых для науки видов и два новых рода (Dzensia, Lochmiopsis) водорослей.

Обсуждение

Приведенный выше обзор водорослевой растительности в пределах ландшафтно-географических зон Западной Сибири выполнен на основании далеко еще не полной ее изученности и потому является предварительным. Условия обитания внутри отдельных зон накладывают свой отпечаток, как это уже отмечалось, не только на комплекс обитающих в водоемах видов, но также на темп их роста и размножения, сезонный цикл и урожайность. Недостаточная изученность не позволяет пока провести флористический анализ водорослей зон, но, как можно видеть из предыдущего, каждая зона имеет свои комплексы видов и свои характерные чередования этих комплексов в течение сезона.

Сравним, подобно В. Н. Грезе [1], урожайность фитопланктона озер на двух крайних точках низменности - Арктики и Кулундинской степи. В. Н. Грезе подсчитал, что общая биопродуктивность оз. Таймыр в 3,5-5 раз беднее таковой оз. Сартлан Барабинской лесостепи.

На рис. 2 изображена величина биомассы фитопланктона оз. Кривое (север Кулундинской степи) за 1962 г., подсчитанная недавно В. И. Ермолаевым. По сравнению с фитопланктоном этого озера, непрерывно, с небольшими передышками цветущего разнообразными видами, биомасса водорослей в оз. Таймыр является очень низкой. В оз. Кривое при массовом развитии глеотрихии в июле биомасса водорослей достигла баснословной величины - 6015 мг/л воды. Астерионелла в нем дала два пика развития - меньший в июне и второй более крупный в октябре - до 48 млн. клеток/л. В оз. Таймыр этот вид развивался в августе - сентябре и имел малую численность и один максимум развития.

По сокращенному периоду открытой воды, низкой вегетации водорослей, температуре воды, очень слабой минерализации и питанию за счет тающего льда и снега озера Арктики напоминают озера Алтая. Так, по данным Н. Н. Воронихина, в озере Б. Кочурлинское, лежащем у подножия Катунского хребта (1790 м над уровнем моря) в пробе сетяного фитопланктона было в 1 м³ воды 14,3 тыс. 6-клеточных колоний астерионеллы, или 265 клеток/л. В оз. Н. Мультинское, лежащем на высоте 1710 м, тем же автором было обнаружено в планктоне 7 видов водорослей при абсолютном господстве Asterionella formosa, Tabellaria flocculosa. Общая численность клеток фитопланктона была 11 тыс. клеток/л. В оз. Телецкое (473 м над уровнем моря) вследствие низкого термического режима воды, бедности солями фитопланктон приближается к типу фитопланктона альпийских озер. Однако это озеро имеет богатый и разнообразный, преимущественно состоящий из диатомовых, фитобентос. С. Г. Лепнева, Б. Г. Иоганзен [6] делят высокогорные озера Алтая на ряд типов.

В последнее время В. И. Жадин и С. В. Герд [3] провели лимнобиологическое районирование территории Союза, в том числе и Западной Сибири.

Западная Сибирь делится этими авторами на 4 озерные области: Арктическую, Сибирскую, Барабинско-Кулундинскую и Алтайско-Саянскую. Сибирская озерная область включает озера таежной зоны Западной Сибири и Красноярского края.

Наши материалы, значительно пополняя данную этими авторами характеристику растительности водоемов, позволяют вместе с тем внести некоторые коррективы в предложенное В. И. Жадиным и С. В. Гердом деление на лимнобиологические области.

Прежде всего, по-видимому, соединение в одну лимнобиологическую Сибирскую область таежных озер Западной Сибири и Красноярского края является искусственным. Недавно В. Н. и И. И. Грезе был описан ряд озер северной таежной зоны Красноярского края, три из них (Маковское, Карасинское и Вымское) расположены за Полярным кругом, Налимье близ устья р. Курейки. Озера лежат в зоне вечной мерзлоты, короткого периода открытой воды, слабо минерализованы, как и озера северной части Западно-Сибирской низменности. Однако-, по берегам их нередко обнаруживаются выходы каменистых пород, в них откладывается серый (не торфянистый) ил. Фитопланктон этих озер состоит, главным образом, из диатомовых - Melosira italica (Ehr.) Kütz., Tabeliarla fenestrata (Lyngb.) Kütz., Asterionella formosa Hass., Cyclotella Kützingiana Thw.; из сине-зеленых хорошее развитие имеет анабена, т. е. озеро имеет комплекс видов, характерных для северных озер. Заболоченность не проявляется - озера олиготрофные или близкие к эвтроф-ному типу.

В донной фауне одного из озер (оз. Карасинское) были обнаружены морские и байкальские виды беспозвоночных, что говорит об особой истории этих водоемов. Таким образом, Средне-Сибирскую озерную область лучше отделить от Западно-Сибирской. Также и степные озера Минусинской котловины, которые авторы относят также к Сибирской озерной области, отличаются по составу своей флоры от Кулундинских степных озер.

Озера северо-западной части Минусинской котловины (Сев. Хакасия) - Большое, Фыркал, Шира, Иткуль и др. - являются по своему положению приподнятыми - предгорными (оз. Большое на высоте 403 м, оз. Шира - 380 м, оз. Иткуль - 482 м и т. д.). Общими признаками этих озер, сближающими их с Кулундинскими, является хорошее развитие одноклеточных и колониальных видов сине-зеленых (хлорококковых) водорослей, слабое участие в планктоне мелозир, малое количество десмидиевых, но в них не наблюдается или слабо выражено "цветение" сине-зелеными - афанизоменоном, анабеной, микроцистисом, довольно часто встречаются перидинеи, из хлорококковых наиболее обычен Botryococcns braunii Kütz.

Таким образом, можно думать, что таежная и степная части Красноярского края являются районами своеобразными и отличными от Западной Сибири в гидроботаническом отношении.

По сравнению с европейской частью Советского Союза Западная Сибирь отличается наличием весьма огромных площадей озер в арктической и таежной зонах, т. е. в относительно мало продуктивных областях.

Опыт характеристики водорослевого населения водоемов Западной Сибири по широтным зонам (Попова Т.Г.)

Обсуждение

Литература