Материалы к микофлоре двух лесных ассоциаций Тасеевского района Красноярского края (Каратыгин И.В.)

Процесс аккумуляции и трансформации органического вещества в лесных фитоценозах представляет неразрывную цепь, в которой большую роль играют грибные организмы. Достаточно отметить, например, что базидиальные грибы, принимая активное участие в распаде растительных остатков, доводят минерализацию листьев некоторых пород до 80% [7].

При изучении грибов в растительных ассоциациях большинство авторов [2, 5, 9, 11, 12, 13] концентрируют, свое внимание в основном на макромицетах. Рамки исследований такого рода были значительно расширены в работах Частухина и Николаевской [6, 7]. Этими авторами изучались не только базидиомицеты, но также мезомицеты, микроскопические почвенные грибы и грибы гумусообразователи. Установлены сукцессии видов этих грибов для различных растительных ассоциаций.

Б. А. Томилиным [4] выполнена работа по изучению грибов некоторых растительных ассоциаций Амурской подтайги. Наши наблюдения проводились в 1963 г. на геоботаническом стационаре, организованном Центральным Сибирским ботаническим садом, близ д. Опоки Тасеевского р-на Красноярского края на двух типичных участках, по 400 м² каждый, в двух ассоциациях - сосновый лес разнотравный и березово-пихтовый лес.

Сосновый лес разнотравный. На этом участке древесный ярус расчленяется следующим образом: 1-й подъярус состоит из сосны - Pinus silvestris L. (90%) и лиственницы - Larix sibirica Ldb. (10%, высота 30 м, возраст 260 лет), 2-й подъярус представлен березой- Betula verrucosa Ehrh. (высота 4-6 м, возраст 30 лет). Общая сомкнутость крон менее 0,2. Подрост, имеющий семенное происхождение, представлен березой и осиной. Кустарниковый ярус образован шиповником - Rosa acicularis Lindl., высотою 1-1,5 м. Сильно развитый травяно-кустарниковый ярус слагается из следующих видов растений: В г achy podium pinnatum (L.) P. В., Lathyrus vernus Bernh., L. gmelini (Fisch.) Fritsch, Melica nutans L., Trollius asiaticus L., Cyp-ripedium calceolus L. и др.

Березово-пихтовый лес. Здесь древесный ярус делится на 2 подъяруса: в 1-ом подъярусе 30% занимает Pinus silvestris L., 40% лиственница - Larix sibirica Ldb. и 30% осина - Populus tremula L.; 2-й подъярус составлен из пихты - Abies sibirica Ldb. (60%), березы - Betula verrucosa Ehrh. (30%) и ели - Picea obovata Ldb. (10%).

Общая сомкнутость крон достигает 1. Подрост, имеющий как порослевое, так и семенное происхождение, состоит из пихты, березы и осины. Травяной покров слагается из Oxalis acetosella L., Paris quadrifolia L., Anemona reflexa Steph. и др.

Микофлора соснового леса разнотравного

Незначительное количество в этой ассоциации древесного отпада - валежа, мертвых стволов, сучьев и т. д., а также наличие высокого травяного покрова, значительная инсоляция создают условия, при которых способны развиваться шляпочные сапрофитные грибы, тогда как микоризообразующие грибы развиваются слабее. Большого видового разнообразия достигают грибы, развивающиеся на травах и листьях древесных пород (гербофилофилы). Слабо (1-2 вида) представлены карпофилы (см. таблицу). Всего нами в первый год работы на участке соснового леса отмечено 56 видов грибов, что превышает количество видов высших растений на этой же площади (41). Несомненно, что в следующие годы будет найдено значительно большее количество видов, так как некоторые группы грибов (например, паразитные несовершенные грибы) за один год исследования охватить не удалось.

Видовой состав отдельных групп грибов этой ассоциации следующий:

Дендрофилы. На Pinus silvestris: Fomitopsis rosea (Fr.) Karst., Gloeophyllum sepiarium (Fr.) Karst., Osmoporus odoratus (Fr.) Sing., Xeromphalina campanella (Fr.) Mv., Sarcoscyphe coccinea (Jacg.) Cooke; на Betula verrucosa: Diplodia betulina P. Henn; на Rosa acicu-laris: Sphaerulina intermixta (Berk.) Wint., Hendersonia sormentorum Wejm.

Микоризообразователи. Из этой группы грибов на участке отмечено 11 видов: Russula aurata With, R. foetens (Fr.) Fr., R. rosacea Fr., R. adusta (Fr.) Fr., Amanitopsis vaginata (Fr.) Rose, Jxocomus grevellei (Klotsch.) Vassilk., Lactarius pubescens (Fr.) Fr., Hydnum repandum (Fr.) Fr., Cantharellus cibarius Fr.

Сапрофиты - макромицеты подстилки. Густой травянистый покров, видимо, сильно препятствует развитию плодовых тел грибов из этой группы. Отмечены следующие виды: Collybia collina (Fr.), Quel., Morchella conica Pers., Hydrophorus conicus (Fr.) Fr., H. nivalis (Fr.) Quel., Rhodophyllus rhodopolius (Fr.) Quel., Lepiota cinnanbarina (Fr.) Fr., Helvetia infula Schaeff., Jnocybe fastigiata (Fr.) Quel., Clitocybe sp., Clavaria corniculata Schaw., CI. vermicularis Fr.

С 30 мая по 28 августа собрано с площади в 100 м² 509 г плодовых тел грибов (без трутовых), т. е. 51 кг с 1 га. Это в 6 раз меньше, чем собрано с этой же площади в березово-пихтовом лесу.

Гербофилофилы. Из этой группы отмечено 22 вида. Несомненно, что эта цифра будет увеличена после дальнейших исследований. В эту группу грибов входят как паразиты, так и сапрофиты.

Из паразитных грибов наиболее распространены мучнисторосяные: Erysiphe communis Grev. f. lathyri Rabh. (на Lathyrus gmelini), E. communis f. viciae (на видах Vicia). Эти виды грибов покрывают листья своих растений-хозяев белым мучнистым налетом, создавая своеобразный аспект, который наиболее ярко выражен в середине августа. Другие мучнисторосяные - Erysiphe labiatarum Chev. f. phlomidis (на Phlomis tuberosa L.), E. umbelliferarum De-Bary f. pleurospermi (на Pleurospermum uralense Hoffm.) Uncinula salicis f. populorum Rabh. (на Populus tremulae) встречались редко. Из других групп паразитных грибов следует отметить Phragmidium rosae-acicularis (на Rosa acicularis), Gymnoconia peckiana (Horve) Trotter (на Rubus saxatillis), Puccinia bupleuri Rud. (на Bupleurum aureum Fisch.), P. iridis (DC) Wallr. (на Iris ruthenica Ker.-Gawl.), Uromyces fabae (Pers.) De-Bary (на Lathyrus gmelini), Lophodermium pinastri (Schr.) Rehm (на Pinus silvestris), Mycosphaerella maculiformis Schr. (на Betula verrucosa), Gloeosporium tremulae (Lib.) Pass, (на Papulus tremula). Из пop Uredinales особый интерес представляют виды, которые развиваются на двух разных растениях-хозяевах, находящихся в непосредственной близости друг к другу. Приуроченность таких видов на исследованной нами ассоциации очевидна и закономерна. Из них нами отмечены Coleosporium cimicifugatum Thum. (на Pinus silvestris, Cimicifuga foetida L.), C. inulae Pers. (на P. silvestris, Inula salicina L.), Melampsora salicina Lev. (на P. silvestris, Salix caprea L.). В этих парах P. silvestris является носителем эцидиальной стадии ржавчинников.

Обнаружены также сапрофитные виды грибов: Cladosporium epiphyllum Sacc, Rhabdospora pleosporoides Sacc, Phoma melaena (Fr.) Mont, et Dur., Pleospora herbarum (Pers.) Winter.

Карпофилы. Из этой группы найдено пока 2 вида на шишках сосны: Auriscalpium vulgarе, Massarina sp.

Микофлора березово-пихтового леса

Наличие разнообразного состава древесных пород (хвойные и лиственные), отсутствие травяного покрова, слабая инсоляция и своеобразный микроклимат этой ассоциации благоприятствуют развитию дендрофильных, микоризных грибов и подстилочных сапрофитов. Вследствие незначительного количества травянистых растений здесь значительно слабее представлены гербофилофильные виды. Плодовые тела макромицетов часто поражаются микрофильными видами.

Всего на площади в 400 м² в первый год работы нами отмечено 76 видов, что значительно превышает количество высших растений на участке (15).

В ассоциации, на исследуемом участке, были найдены следующие виды грибов:

Дендрофилы. На Betula verrucosa: Fomes fomentarius (Fr.) Fr., Piptoporus betulinus (Fr.) Karst., Bjer kandera adusta (Fr.) Karst., Coriolus hirsutus (Fr.) Quel., C. versicolor (Fr.) Quel., Ganoderma applanatum (Wallr.) Pat., Daedaleopsis tricolor (Fr.) Bond, et Sing., Phellinus igniarius (Fr.) Quel., Hirschioporus pergamenus (Fr.) Bond, et Sing., Exidia glandulosa Fr., Lycoperdon piriforme Scff., Mycena tintinnabulum (Fr.) Quel., Armillariella mellea (Fr.) Karst., Hypholoma fasciculare (Fr.) Fr., Pluteus leoninus (Fr.) Quel., PI. cervinus (Fr.) Quel., PI. umbrisus (Fr.) Quel., Panus stipticus (Fr.) Karst., Pholiota squarosa (Fr.) Quel., Schizophyllum commune Fr., Trogia crispa Fr., Plicaria repanda (Wahl) Fuck., Lachnea scutellata (L.) Rehm.

Ha Abies sibirica: Pluteus atromarginatus (Sing.) Kuhn., Lachnellula chrysophtalama (Pers.) Rehm., Patinella punctiformis Rehm, на Pinus silvestris: Fomitopsis pinicola (Fr.) Karst., на Populus tremula: Tectella caliptratus (Fr.) Sing.

Кроме этих видов, у которых удалось обнаружить плодовые тела, имеются деревья, на которых по каким-либо причинам грибы плодовых тел еще не образовали. Так, например, на участке обнаружены гнилые стволы Abies sibirica, на которых плодовых тел не было найдено. Характер гнили заставляет предположить, что она вызвана грибом Fomitopsis annosa.

Микоризообразователей отмечено 19 видов: Russula foetens (Fr.) Fr., R. frggilis (Fr.) Fr., R. adusta (Fr.) Fr., R. aeruginea (Fr.) Fr., Cortinarius armillatus (Fr.) Fr., C. collinitus Fr., C. mucosum Fr., Laciarius rufus (Fr.) Fr., L. mitissimus (Fr.) Fr., L. torminosus (Fr.) Fr., L. uvidus (Fr.) Fr., L. trivialis (Fr.) Fr., L. vietus (Fr.) Fr., Amanitopsis vaginata (Fr.) Rose, Rosites caperatus (Fr.) Karst., Ixocomus viscidus (Fr.) Quel., I. grevellei (Klotsch.) Vassilk., Boletinus asiaticus Sing., Krombholzia scabra (Fr.) Karst., Hydnum repandum (Fr.) Fr.

Распространение отдельных групп грибов в березово-пихтовом и сосновом лесах Тасеевского района Красноярского края в 1963 г.

Сапрофиты - макромицеты подстилки. Из этой группы найдено 22 вида: Gyromytra esculenta Rehm., Collybia dryophila (Fr.) Fr., C. butyraceae (Fr.) Kumm., C. confluens (Fr.) Kumm., Marasmius and-rosaceus (Fr.) Fr., Mycena epipterygia (Fr.) Gray, Marasmius siccus Schw., M. epiphyllus (Fr.) Fr., Clitocybe infundibuliformis (Fr.) Quel., CI. odora (Fr.) Quel., Inocybe fastigiata (Fr.) Quel., I. geophylla (Fr.) Quel., Lepiota cinnanbarina (Fr.) Fr., L. clypeolaria (Fr.) Quel., Neurophyllum clavatum Pat., Laccaria laccata (Fr.) BK., et Br., Clavaria ligula Schaff., Spathularia flavida Pers., Cudonia circinans Fr., Otidea laporina Fuck, Ramaria ochraceo - virens (Jung.) Donk., Lycoperdon perlatum Pers.

С 30 мая по 29 августа с площади в 100 м² было собрано 2 кг 934 г плодовых тел макромицетов (т. е. 293 кг на 1 га). Около 80% этого количества падает на вторую половину августа.

Гербофилофилы. Эта группа грибов в условиях данной ассоциации незначительна по числу видов. Здесь найдены: Uromyces japonicus Berk, et Curt, (на Alium victorialis L.), Lophodermium pinastri (Schr.) Rehm. (на Pinus silvestris), Gloesporium tremulae (Lib.) Pass, (на листьях осины), Nectria sp. (на листьях березы).

Из микофилов встречается Hypomyces viridis на видах рода Russula.

Наблюдения на опытных участках, а также добавочно проведенное обследование ассоциаций вне этих участков показывают ясную приуроченность микофлоры к описываемым ассоциациям и к условиям, ими создаваемым. Это говорит о той исключительной роли, которую играют высшие растения в формировании микофлоры растительных ассоциаций (см. таблицу).

Слабая флористическая близость изучаемых растительных сообществ породила большое различие в микофлоре этих сообществ (всего 10 общих видов грибов). Имеют большое значение также условия, в которых развивается ассоциация и которые она сама образует. В сосновом лесу, например, имеется субстрат, необходимый для развития Fomitopsis pinicola. Однако этот гриб отмечался нами главным образом в тайге, где имеется повышенная влажность воздуха и слабая инсоляция. В пихтовом лесу, где имеются необходимые растения-хозяева для развития некоторых мучнисто-росяных грибов, последние все же отмечены не были, так как для их развития требуется определенный минимум солнечного света, определенная температура и, возможно, другие условия.

Литература

1. Васильева Л.Н. Изучение макроскопических грибов как компонентов растительных сообществ.- Полевая геоботаника, т. 1, Бот. ин-т АН СССР, М.- Л., 1959.
2. Васильков Б.П. Опыт изучения грибов лри геоботанических исследованиях.- "Сов. бот.", 1938, № 4-5.
3. Липпмаа Т.М. О синузиях.- "Сов. бот.", 1946, № 3.
4. Томилин Б.А. Грибы некоторых типичных фитоценозов Амурской подтайги.- "Бот. ж.", т. 47, вып. 8, 1962.
5. Цинзерлинг Ю. Д. Материалы к вопросу о связях грибов с различными грибными сообществами.- "Матер, по миколог, и фитопатологии России", IV, Петроград, 1922, № 1.
6. Частухин В.Я., М.А. Николаевская. Биология почв. Исследования по распаду растительных остатков в хвойных лесах.- Изд. Главн. Управл. по Заповеди., М., 1948.
7. Частухин В.Я. и М.А. Николаевская. Исследования по разложению органических остатков под влиянием грибов и бактерий в дубравах, степях и полезащитных полосах.- Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. II, т. 8, 1952.
8. Шенников А.П. О фитоценологических исследованиях шляпочных грибов.- "Сов. бот.", 1943, № 2.
9. Bonus G., М. Babos. Coenology of terricolor macroscopic fungi of deciduous forests. Bot. Jahrb., Bd. 80, 1, 1960.
10. Fridrich K. Zur Oekologie der hoheren Pilze. Ber Deutsch. Bot. Ges., Bd. LX, 1937.
11. Hofler K., Pilzsoziologie. Ber. Deutsch Bot. Ges., Bd. LX, 1937.
12. Hofler K. Ober Pilzaspecte. Vegetatio, 5-6, 1954.
13. Kalamees K. Seente uurimise metoedikast ja nende tahtsusest futotsonoosides. Изв. AH ЭстонССР, сер. биол. т. IX, 1960, № 4.
14. Коtlaba F. Ekoloicke-sociologicka studie о mykoflore "Sobeslavskych blab. Preslia, v. 25, 1953, № 4.