Водоросли и почва

Очень долгое время считали, что водоросли не могут жить в почве, не могут эти светолюбивые организмы переносить темноту. Однако шло время, и выяснилось, что такое мнение необоснованно. Места обитания этих водорослей - поверхностные и глубинные слои почвы. На поверхности почвы развивается группа водорослей, называемая геофитоном. Водоросли геофитона часто орошаются только атмосферной влагой. Эти группировки водорослей в большинстве случаев эфемерны. Водоросли, живущие в толще почвенного слоя,- эдафон. Они развиваются преимущественно в поверхностном слое глубиной в несколько сантиметров, но иногда живые клетки водорослей ученые обнаруживают на глубине от 50 см до 2 м. Безусловно, для водорослей, как для хлорофиллоносных автотрофных организмов, поверхностные освещенные слои являются наиболее благоприятным местом обитания.

Жизнь водорослей в почве и на ее поверхности связана с возникновением различных приспособлений, морфологических и физиологических, которые обеспечили им существование в условиях резкой смены температуры, колебаний влажности, недостатка света и химических особенностей субстрата. Почвенные водоросли пластичны в питании - они могут переходить от фотоавтотрофного питания к гетеротрофному при недостатке света; они очень мелкие по своим размерам, что облегчает поглощение веществ; обильные слизистые чехлы и обертки быстро впитывают и удерживают большое количество воды; почвенные водоросли характеризуются эфемерностью вегетации, т. е. быстро переходят из состояния покоя к вегетации и наоборот; протопласт клеток обладает физиолого-биохимическими особенностями, которые обеспечивают высокую засухоустойчивость,- высокая концентрация клеточного сока, значительная вязкость цитоплазмы и т. д. Не все почвы одинаково благоприятны для водорослей; они различаются по влажности, богатству питательных веществ, растительному покрову на поверхности и т. д.

Водоросли играют большую роль в почвообразовательных процессах. Они являются основными продуцентами органического вещества в почве и обогащают ее кислородом. Кроме того, эти крохотные, микроскопические организмы, поселяясь на скальных породах, могут сами формировать примитивные почвы, так называемый "горный загар". Разлагая минеральный субстрат, они получают из него необходимые для своего развития минеральные соли. Этот процесс носит название биологического выветривания пород. Таким способом диатомовые водоросли, разрушая алюмосиликаты, извлекают кремнекислоту, которая требуется им для построения панциря. Изменяя минеральный субстрат, водоросли одновременно накапливают органическое вещество, за счет которого развиваются гетеротрофные организмы - бактерии, грибы. Впоследствии в таких местах появятся и высшие растения.

Водоросли заселяют не только безжизненные скальные породы или приречные пески, но и промышленные отвалы. Обычно на поверхности отвалов нет растительности, так как они содержат большое количество окислов металлов и других токсичных веществ. Первыми появляются здесь водоросли, занесенные токами воздуха - зеленые и желто-зеленые. Вслед за ними развиваются сине-зеленые водоросли, преимущественно азотфиксаторы. Далее могут появиться диатомеи, а позднее - высшие травянистые растения.

Ботридиум зернистый

Велика и противоэрозионная деятельность водорослей. Эрозия - это разрушение ветром или водой почвенного покрова. А слизистые чехлы и ослизняющиеся оболочки клеток водорослей склеивают отдельные почвенные частицы и механически скрепляют их. Нитчатые сине-зеленые водоросли развивают такую густую сеть, что мелкие частицы почвы оказываются сцементированными с нитями водорослей, и поверхность почвы становится устойчивой к разрушительному действию ветра и хорошо противостоит смыву водой.

Водоросли оказывают влияние на многие другие микроорганизмы почвы. Например, есть такие водоросли, которые могут задерживать или, наоборот, стимулировать рост и размножение бактерий и грибов, обитающих по соседству с ними. В почве возникает взаимодействие между водорослями и корнями высших растений. Обычно вблизи корней обитает значительно большее количество водорослей, чем в почве, отдаленной от корневой системы. Многие вещества, содержащиеся в прижизненных выделениях водорослей, обладают высокой биологической активностью и оказывают влияние на развитие высших растений, например, ускоряют рост корней. В свою очередь, корни высших растений выделяют в почву вещества, необходимые для жизнедеятельности водорослей.

Среди водорослей, которые встречаются в Ленинградской области на почве, есть виды, заметные невооруженным глазом, например ботридиум зернистый из отдела желто-зеленых водорослей. Ботриднум обычен на сырых глинистых почвах, на глинистых или же илистых берегах рек, прудов. Он растет группами, иногда образует заросли вместе с мхами. Внешний вид его непримечателен - это зеленые шарики деличиной с булавочную головку; в глубь почвы уходит мощная система бесцветных ризоидов, которые прочно удерживают верхнюю часть слоевища на почве. Ботридиум размножается бесполым путем с помощью зооспор: протопласт таллома распадается на одноядерные участки, покрытые самостоятельными оболочками и снабженные жгутиками. При разрыве общей оболочки зооспоры выпадают и дают начало новым растениям. При наступлении неблагоприятных условий, например, подсыхании почвы или похолодании, ботриднум переходит в состояние ризоцист, характерное только для этой водоросли. Все содержимое надземной части распадается на отдельные участки н опускается в ризоиды. После этого надземная часть отмирает. Ризоцисты могут в течение длительного времени находиться в состоянии покоя, а при наступлении благоприятных условий либо прорастают в новые талломы, либо формируют зооспоры с дальнейшим прорастанием их в молодые особи.

Еще один вид желто-зеленых водорослей встречается в Ленинградской области практически повсеместно - это вошерия. Весьма распространенная водоросль принадлежит к организмам, требующим много кислорода, и живет поэтому на дне водоемов с быстротекущей водой или в стоячих, тогда она плавает на поверхности воды. На хорошо увлажненной почве вошерия растет в виде ярко-зеленых бархатистых дерновинок. Слоевище вошерии - обильно и неправильно ветвящиеся многоядерные ннти, прикрепленные к субстрату бесцветными ризоидами, сильно разветвленными. Внутренних перегородок она совершенно лишена. По сути дела это одна гигантская клетка, заполненная мелкими многочисленными хлоропластами и оранжевыми каплями масла. Мелкие ядра располагаются в постенном слое цитоплазм мы, а в центральной ее части находится большая вакуоль с клеточным соком. Бесполое размножение - зооспорами, в каждом спорангии формируется одна крупная, снабженная многочисленными жгутиками зооспора. В зооспорангий обычно превращается часть таллома, которая отделяется появляющейся перегородкой. Выход зооспор приурочен к ночному времени. У вошерии хорошо изучен половой процесс. Оогонии и антеридии сидят на нитях рядом. Оогоний овальной формы наполнен густой протоплазмой и каплями масла. Антеридий представляет собой короткую, крючком изогнутую, боковую ветку вегетативной нити. Оплодотворение наступает рано утром, завершается образованием зиготы.

На этом снимке хорошо видны крупные зиготы, образовавшиеся в нитях спирогиры после конъюгации

Носток

Заметные разрастания на почве дают сине-зеленая водоросль - носток и зеленая - празиола. Носток (греческое "ностис" - влага) представляет собой шаровидные, гладкие, плотные колонии. Он часто встречается вместе с ботриднумом, отличаясь от последнего более темной окраской. Внутри колонии в слизи лежат многочисленные нити, напоминающие по строению четки или бусы. Размножается носток следующим образом: слизь?

разжижается, нити распадаются на отдельные фрагменты - гормогонии, которые дают начало новым колониям. Празиола встречается на почве в виде зеленых плотных ковриков, слоевище празиолы - пластинка, состоящая из одного слоя клеток. Клетки округленно-угловатые, под микроскопом напоминают ткань высших растений. От любой клетки могут отходить ризоиды.

На территории Ленинградской области каждый тип почв формирует свои сообщества водорослей. Например, в почвах еловых лесов явно доминируют зеленые водоросли - хормидиум и стихококкус, в почвах сосновых-диатомеи: стауронеис, навикула тупоконечная, пиннулярия короткоребристая, цимбелла грациозная. Луговые почвы особенно любят сине-зеленые водоросли - микрохете нежная, формиднум ямочный, симплока мшнстая, а также желто-зеленые - виды рода трибонема. Есть группа видов, которые можно встретить в почвах всех типов. К их числу относятся сине-зеленые водоросли - носток микроскопический, цилиндроспермум лишайниковый, формидиум осенний; диатомеи - навикула тупоконечная, пиннулярия бореальная, а из зеленых - одноклеточная водоросль хлорелла.

Некоторым своеобразием отличаются водоросли культивируемых почв. Ежегодная обработка пахотных полей под сельскохозяйственные культуры создает благоприятные условия для вегетации водорослей: хорошую аэрацию, необходимое увлажнение, обогащает землю минеральными и органическими веществами. Это приводит в некоторых случаях к накоплению водорослями живой массы до 150 кг на гектар. Для культивируемых почв наиболее характерны следующие виды: сине-зеленые - микроцистнс порошковатый, зеленые - хлорелла обыкновенная, диатомовые - пиннулярия почтнголовчатая, стауроненс, нитцшия пленочная. На поверхности возделываемых участков, особенно осенью, развиваются слизистые пленки сине-зеленой водоросли цилиндроспермума мохового и войлокоподобные скопления нитчатки вошерии.

Слизистые компактные колонии сине-зеленой водоросли глеокапсы можно найти даже на быстрине, где они плотно прилипают к камням

Среди почвенных водорослей имеется немало видов, способных фиксировать атмосферный азот. В природе известны сообщества азотфикснрующих организмов, основу которых составляют сине-зеленые водоросли. По современным представлениям к самостоятельной фиксации азота из атмосферы и переводу его в состояние, доступное для использования высшими и низшими растениями, способны те виды водорослей, которые имеют особые клетки - гетероцисты. В настоящее время известно более 100 видов сине-зеленых водорослей - азотфиксаторов. В основном это нитчатые формы. Наиболее хорошо изучена способность к фиксации азота у видов, относящихся к родам носток, толипотрикс, анабена, цилиндроспермум. На территории Ленинградской области все эти виды представлены широко, они заселяют самые различные места обитания. Однако наиболее активно фиксируют азот почвенные водоросли. Они живут, как правило, в поверхностных слоях почвы, хорошо освещенных и увлажненных. Особенно часто в нашей области встречается носток обыкновенный, который образует на почвах различного вида скопления - рыхлые пленки, где в слизь погружены нити с гетероцистами. Наибольшей азотфиксирующей активностью эта водоросль обладает во влажное время года, когда ее масса достигает 1,5 кг на 1 м². В отсутствие дождей пленка подсыхает, превращаясь в твердые корочки, но нити сохраняют способность к дальнейшему росту и фиксации азота. Особенно большое значение имеют азотфиксаторы возделываемых полей, так как с их деятельностью связано повышение урожайности сельскохозяйственных культур биологическим путем. Обогащение почв азотом происходит в силу комплексного действия сине-зеленых водорослей - собственной азотфиксации - и стимулирующего действия на азотфиксирующие бактерии. Возможно также, что азотфиксирующие сине-зеленые водоросли способны выделять биологически активные вещества. В сельском хозяйстве азотфиксирующие водоросли могут быть использованы в качестве живого микробиологического удобрения.