Бентос

В переводе с греческого это слово означает "глубина". К бентосным относятся организмы, животные и растительные, чья жизнь тесно связана с дном водоема. Из низших растений - это прежде всего водоросли. Они прикрепляются ко дну или целиком лежат на дне, часто селятся на различных, погруженных в воду предметах. Условия жизни бентосных водорослей весьма разнообразны в отличие от сравнительно однородных условий жизни планктонных водорослей. Участок дна, затянутый илом или песком, создает иную среду обитания для водорослей, чем, скажем, камень, лежащий на этом же участке. Другая особенность бентосных водорослей состоит в том, что придонный образ жизни не ограничивает их в размерах, и среди них можно встретить и микроскопические формы, и макроскопические, и гиганты.

Бентосные виды пресноводных водоемов в подавляющем большинстве микроскопические, и только некоторые зеленые, красные и харовые водоросли могут достигать довольно крупных размеров.

Самые нижние ступеньки спусков к Неве покрыты ярким зеленым налетом, который состоит из нитей улотрикса поясного и кустиков кладофоры.

Улотрикс поясной растет, прикрепляясь к камням и другим подводным предметам. Его много в бассейне Ладожского озера и по южному побережью Финского залива. В черте Ленинграда его можно видеть в реках и каналах в виде ярко-зеленой полосы на набережных, плотах и пристанях у черты среднего уровня воды. Очевидно, водоросль выбирает для своего развития как раз такую область, где вода и воздух имеются в достаточном количестве. Этот вид энергично потребляет кислород, живет зарослями, густыми и чистыми, без примеси других нитчаток.

Таллом улотрикса поясного - неразветвленная нить самой различной длины, прикрепленная к субстрату базальной клеткой. Она лишена хлорофилла, несколько длиннее других и сужается к нижнему концу, уподобляясь ризоиду. Вегетативные клетки короткие, цилиндрической или бочонковидной формы. Каждая содержит один хлоропласт, он расположен в пристенном слое и имеет форму пояска, охватывающего часть протопласта. У боковых краев клетки хлоропласт выглядит более темным, чем на середине. Клеточное ядро мелкое и помещается под хлоропластом.

Нить улотрикса поясного удлиняется неравномерно за счет деления клеток. Размножается вегетативно - нить распадается на короткие сегменты, развивающиеся каждый в новую нить, бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, которые образуются во всех клетках нити, кроме базальной. Каждая зооспора имеет по четыре жгутика, зооспоры могут быть двух типов - макро- и микрозооспоры. Выходят они через отверстие в боковой стенке клетки, окруженные общей слизью, которая через небольшой промежуток времени разрывается. После этого зооспоры оседают на дно и прорастают, теряя жгутики. При прорастании зооспора делится на две части: нижняя, лишенная хлоропласта, дает базальную клетку которую называют еще ризоидом, а верхняя начинает делиться и прорастает в нить. При половом размножении в клетках образуются гаметы, они развиваются в тех же нитях, что и зооспоры, Половой процесс чаще всего связан с наступлением неблагоприятных для роста водоросли условий. Гаметы имеют по два жгутика, внешне не отличающихся друг от друга. Такой тип полового размножения называется изогамией. После периода покоя зигота прорастает в новую нить.

Пиннулярия зеленая

Гиросигма заостренная

Кладофора (греческое "кладос" - ветка и "форес" - несу, то есть ветвеноска) - одна из обыкновеннейших водорослей, обитающих в области. Она встречается в пресных и соленых водах. Ее места обитания - пруды, озера, реки, где она разрастается при наличии каменистых субстратов, образуя огромные, спутанные массы нитей или тину. Некоторые виды кладофоры встречаются в морской воде на береговых скалах. Здесь они растут густыми красивыми кустиками ярко-зеленого цвета. К камням и другим подводным предметам кладофора прикрепляется с помощью ризоидов, которые образуются при разрастании нижней части базальной клетки. Вегетативные клетки имеют удлиненную форму и покрыты многослойной целлюлозной оболочкой. Хлоропласт сетчатый, в нем много пиреноидов и зерен крахмала. В каждой клетке имеется большое количество ядер с ядрышками, рассеянных по всей площади клетки.

Размножается кладофора как бесполым, так и половым путем. При бесполом размножении зооспоры формируются обычно в клетках на концах ветвей. Зооспоры имеют грушевидную форму, содержимое их зеленого цвета с вкраплением красного глазка - стигмы. Из зооспоры вырастает нить - гаметофит, ничем по внешнему виду не отличающийся от спорофита. При половом размножении в клетках гаметофита образуются одинаковые по строению гаметы, после слияния которых формируется зигота. Зигота прорастает и дает спорофит. Таким образом, жизненный цикл кладофоры состоит из двух чередующихся поколений. Кладофора макрофит, она хорошо видна невооруженным глазом. Этот вид является субстратом, на котором часто поселяются микроскопические водоросли - представители других отделов. Например, словно ржавчина покрывает нити кладофоры в пресных водоемах диатомовая водоросль кокконеис блинообразный. Плотно прилегает к нитям кладофоры вогнутой брюшной стороной и диатомея эпитемия. Другая микроскопическая водоросль - гомфонема - прикрепляется к нитям кладофоры ножкой, что и определило ее название (греческое "гомфос" - деревянный гвоздь и "нема" - нить, т. е. гвоздь на нити).

Циматоплеура подошвообраэная

Гомфоиема

Очень своеобразная по форме разновидность кладофоры-эгагропила. В прудах и озерах она представлена в виде зеленых лохматых шариков до нескольких сантиметров в диаметре, сложенных радиально ориентированными нитями. Обычно эгагропила свободно лежит на дне, а в солнечную погоду поднимается на поверхность воды благодаря пузырькам кислорода, который выделяется в процессе фотосинтеза. Эгагропила рчень красива и пользуется необыкновенной популярностью среди аквариумистов"

Почти непременной спутницей кладофоры в прибрежной зоне водоемов различных типов является другая зеленая водоросль - энтероморфа, или кишечница. Этот макрофит имеет форму полой трубки, простой или ветвистой, прямой или с пузыреобразными вздутиями и извилинами, придающими ей сходство с оболочкой толстых кишок. Стенка трубки сложена угловатыми клетками, плотно склеенными между собой. Энтероморфа прикрепляется к камням и подводным предметам с помощью подошвы - уплотненной и расширенной нижней части таллома. Кишечница может размножаться вегетативно, то есть от нее отделяются, а затем разрастаются небольшие боковые выступы, или веточки. Для нее характерна смена полового и бесполого поколений в жизненном цикле, по внешнему виду гаметофит от спорофита отличить трудно. Как зооспоры, так и гаметы формируются внутри клеток и выходят через круглое отверстие - пору. При прорастании зооспор, а также зиготы, образовавшейся в результате слияния гамет, формируется однорядная нить, нижняя клетка которой превращается в ризоид - с его помощью молодое растение прикрепляется к субстрату. В дальнейшем молодая нить преобразуется в трубчатое слоевище. Энтероморфа - это водоросль, которая будто специально создана для нашего века. Чем грязнее вода, тем, кажется, для нее лучше. Пышными зарослями разрастается она вокруг отверстий труб со сточными водами, в загрязненных водоемах.

Один из немногих макрофитов пресноводных водоемов - энтероморфа, или кишечница. Она хорошо себя чувствует не только в чистых, но и в сильно загрязненных водоемах

Из других макроскопических пресноводных водорослей, обитающих на дне водоемов области, можно назвать батрахоспермум. Это одна из немногих багрянок, живущих в пресной воде. Ее можно встретить на дне хорошо аэрируемых ручьев и чистых холодных ключей, а также в озерах, расположенных рядом с торфяными болотами. Таллом батрахоспермума обильно одет слизью и представляет собой ветвистый кустик, чаще всего прикрепленный к упавшим в воду прутьям, или щепкам, или другим подводным предметам. Этот кустик имеет оливково-зеленую окраску, а не розовую, как большинство багрянок. Даже невооруженным глазом можно отличить у этой водоросли более темные и массивные основные стволики и тонкие конечные веточки, которые очень похожи на четки. Клетки содержат хлоропласта в виде изрезанных пластинок. Размножается батрахоспермум моноспорами (бесполое размножение) либо карпоспорами (половой процесс). Женские половые органы называются карпогониями и находятся на концах специальных нитей в стволовой коре, а мужские половые органы - антеридии - располагаются на концах боковых веточек. После слияния гамет и образуется карпоспора, при прорастании которой появляется сначала ветвистая сине-зеленая или фиолетовая ниточка. Это предросток, на котором и развивается новое растение. В жизненном цикле этой водоросли отчетливо наблюдается чередование поколений.

В бентосе водоемов Ленинградской области можно встретить два вида харовых водорослей - хара зловонная и нителла заостренная. Заросли хары встречаются на дне озер, прудов и речных заводей. Она представляет собой довольно крупное, до нескольких десятков сантиметров длиной, растение, слоевище которого часто инкрустировано известью. В нижней части его развиваются корневые волоски, или ризоиды,- органы прикрепления хары. Ризоидальные клетки лишены хлоропластов, но богаты протоплазмой, которая активно циркулирует в клетке с многочисленными ядрами. Само растение состоит из узлов и междоузлий, формирующих листья. Листья имеют хорошо развитую кору и составлены большим количеством отдельных члеников. Лучица размножается исключительно половым путем, однако возможна регенерация обрывков стебля и листьев. Мужские половые органы - антеридии - видны невооруженным глазом, это яркие желтые или красные шарики. Они развиваются всегда на конечных клетках листа. Женские половые органы - оогонии - сидят у основания листа. После оплодотворения образуется зигота - клетка с плотной коричневой оболочкой, которая лопается при прорастании и из нее выходят разом две клетки. Одна, бесцветная, дает начало первому ризоиду, другая, зеленая,- молодому побегу, напоминающему зеленую нитчатку. Это тоже предросток, он не превращается в зрелую хару, но формирует особые клетки, с которых и начинается развитие молодого растения.

На 'листьях' хары видны многочисленные бугорки - это органы размножения - оогонии

Другая харовая водоросль - нителла заостренная (латинское "нитенс" - блестящий, то есть красивый, изящный) - встречается в озерах, нередко на значительной глубине, образуя сплошные ковры. Это растение любит тень, хорошо растет в аквариумах. Все растение имеет размеры 20-50 см, у него прямой главный стебель и тонкие ветви, располагающиеся кольцами на равных приблизительно расстояниях. Растет верхушка стебля. Размножается нителла так же, как и хара.

В бентосе пресноводных водоемов можно встретить не только крупные виды водорослей, прикрепленных к субстрату и образующих заросли, хорошо видимые даже издали. На дне озер, болот, рек, прудов и ручьев есть многочисленные невидимые обитатели, которые играют огромную роль в жизни этих водоемов. Их можно увидеть только под микроскопом. Какой многоликий и интересный мир открывается в капле воды либо в частичках ила, взятых в придонном слое! Наибольшим разнообразием и причудливостью строения клеток отличаются десмидиевые из отдела зеленых водорослей. Все они типичные пресноводные организмы, предпочитают водоемы открытой местности. Живут в стоячих водах, в речках - на высших водных растениях, на влажных скалах, в сфагновых болотах. Особенно богаты десмидиевыми низинные сфагновые болота. Там они образуют бурые и зеленые пленки и просто рыхлые скопления в придонном слое воды. Наиболее распространенными из них являются клостериум, космариум, стаураструм.

Клостериум (латинское "клострум" - замок) имеет форму полумесяца с несколько закругленными концами, Оболочка его гладкая и настолько толстая, что хорошо различимы оба ее контура - внешний и внутренний. В оболочке клетки имеются поры, через них выделяется слизь, принимающая форму извилистых, довольно массивных ножек, которыми концы клетки упираются в субстрат. Это позволяет водоросли передвигаться поступательно, она как бы ползет по субстрату. Внутри клетки хорошо различимы хлоропласты, пиреноиды и вакуоли. Хлоропластов два, по одному в верхней и нижней половинках клетки. Каждый хлоропласт имеет форму ленты, прерванной в центральной части клетки. Здесь расположено ядро. По хлоропластам разбросаны пиреноиды, окруженные слоями крахмала. Вакуоли расположены у полюсов клетки и содержат взвешенные в клеточном соке кристаллики гипса. Клостериум размножается простым делением клетки надвое, а затем каждая дочерняя особь доращивает недостающую половинку.

Необыкновенной красотой и законченностью формы отличается другая десмидиевая водоросль - космариум. Его название произошло от греческого слова "космарион" - украшеньице. Клетка состоит из двух совершенно симметричных, математически правильных, полукруглых половинок, соединенных узким перешейком. Оболочка ее покрыта выростами, которые состоят из целлюлозы. Ядро расположено в центре перешейка. Хлоропластов два, они имеют вид двух широких пластинок с сильно выдающимися ребрами. На середине каждой пластинки помещается один пиреноид с занасным питательным веществом. Размножается космариум делением. Образовавшиеся две молодые клетки постепенно расходятся и дают начало двум самостоятельным особям. У них может быть и половой процесс - конъюгация.

Ближайший родственние клостериума - космариум

Стаураструм получил свое название от греческих слов - "стаурос" - столб, палисад и "астер" - звезда, то есть звездный палисад. Клетки его, в целом построенные по типу космариума, снабжены длинными отростками по углам. В каждой половинке имеется один пиреноид и один хлоропласт, состоящий из пластинок, число которых соответствует числу лопастей клетки. Оболочка может быть либо гладкой, либо украшенной про-зрачными выростами. Размножается так же, как космариум.

Нередко вместе с десмидиевыми в придонных сообществах можно встретить одну из наиболее распространенных желто-зеленых водорослей - трибонему обыкновенную. Это неразветвленная нитчатка, поселяется она обычно в прибрежной зоне водоемов. Ее желтовато-зеленые войлокоподобные дерновинки иногда свободно плавают на поверхности воды, хотя на начальных стадиях развития трибонема ведет прикрепленный образ жизни. Нити трибонемы состоят из однородных клеток, характерной особенностью которых является строение клеточной оболочки. Она плотная и состоит из двух створок, налегающих один на другую заостренными концами. При повреждении нить разрывается по середине клетки, и тогда хорошо становятся видны Н-образные концы оболочки, по которым можно безошибочно узнать трибонему. Бесполое размножение осуществляется с помощью многочисленных зооспор, выходящих наружу при разрыве нитей. Споры, неподвижные, с толстыми двуслойными оболочками и запасным веществом - маслом, образуются, при наступлении неблагоприятных условий.

На территории Ленинградской области только один водоем - Финский залив - имеет выход в море. И бентосные сообщества водорослей в нем существенно отличаются от таковых в пресных водоемах. Морские бентосные водоросли, как правило, растения крупные, и основную массу их составляют бурые и красные водоросли, в меньшей степени зеленые. Из обитателей прибрежной зоны Финского залива самый распространенный фукус пузырчатый. Он растет на камнях, легко обрывается волнами и долго носится по воде, оставаясь живым и продолжая расти. Огромное количество фукусов выкидывается на берег. Этот вид имеет ремневидное вильчатоветвистое слоевище. На середине плоских ветвей проходит утолщение - ребро. Свое название фукус пузырчатый получил по наличию полостей, наполненных воздухом: они помогают растению поддерживать вертикальное положение в воде. Фукус выносит довольно сильное опреснение, длительное время может обходиться без воды. В прибрежной зоне Финского залива фукус имеет небольшие размеры - несколько сантиметров в высоту - и образует негустые заросли либо растет поодиночке, прочно прикрепляясь к каменистому грунту с помощью подошвы. Органы размножения располагаются в рецептакулах на вершинах ветвей. Растение раздельнополое, т. е мужские и женские рецептакулы развиваются на разных растениях. Во время осушки из антеридиев выделяется слизь, содержащая сперматозоиды, а во время прилива слизь переносится током воды и попадает на оогонии, где и происходит оплодотворение.

В Финском заливе произрастают несколько видов красных водорослей - макрофитов. Обычно они расселяются вдоль побережья на глубину от 2 до 20 м. Познакомиться с некоторыми из них можно, рассматривая выбросы водорослей на берегу после шторма. Чаще всего встречаются две багрянки - церамиум красный и полисифония чернеющая. Церамнум - это разветвленные нежные кустики до 15 см высотой, прикрепленные к камням. Веточки имеют вильчатое ветвление и вильчато-разветвленные вершинки - эти признаки отличают церамиум от других родов. Слоевище представляет собой однорядную нить, покрытую корой из мелких клеточек; кора может покрывать все растение или располагаться поясами, что придает слоевищу вид четок. Церамиум размножается как бесполым, так и половым путем. Органы бесполого размножения - спорангии - формируются на спорофитах, и в них образуются всего четыре неподвижные споры. Гаметофиты в природе встречаются очень редко, и, несмотря на то, что поколения у церамиума чередуются, природные сообщества в основном представлены спорофитами.

Полисифония чернеющая растет на камнях в южной части Финского залива на глубине от 3 до 18 м. Ее слоевище - сильно разветвленные кустики до 30 см высотой, коричневого или почти черного цвета. Тонкие ветви состоят обычно из однорядных нитей. Основные ветви отходят от главной оси поочередно или со всех сторон и снабжены разбросанными веточками. Каждая веточка представляет собой центральный ряд удлиненных клеток, или сифонов, снаружи этот ряд покрыт более мелкими клетками. Такая структура называется полисифонной. Размножается полисифония как бесполым, так и половым путем. Спорангии - органы бесполого размножения - развиваются на обычных полисифонных веточках и содержат по четыре споры. Половой процесс сложный, в результате оплодотворения образуется цистокарпий с многочисленными карпоспорами, имеющий грушевидную или овальную форму. Из спор вырастает гаметофит, а карпоспоры прорастают в спорофит. Таким образом, у полисифонии имеется правильное чередование поколений, причем спорофит и гаметефит морфологически неразличимы.