Распространение и экологические группы лишайников

Лишайники насчитывают около 25 тысяч видов и широко распространены по земному шару - от полярных холодных скал до раскаленных камней пустынь.

Закономерности их географического распространения изучены еще недостаточно. С одной стороны, отмечается приуроченность определенных видов к тем или иным природным зонам (например, есть виды, приуроченные к зоне таежных лесов, также, как уснея длиннейшая - Usnea longissima). Но есть виды, которые в своем распространении связаны не столько с природными условиями определенной зоны, сколько с условиями, которые повторяются в нескольких природных зонах [виды, связанные с океаническим климатом, многие арктоальпийские виды и т. д.; стереокаулон альпийский (Stereocaulon alpinum), например, растет на Крайнем Севере на каменистой почве тундр, а также в альпийском поясе различных горных массивов (Алтай, Кавказ)]. Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату, хотя последний и не является основной причиной, ограничивающей их распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал (область распространения), чем виды, более требовательные к определенному субстрату. Есть лишайники космополиты, распространенные по всему земному шару, но таких относительно немного.

По приуроченности к субстрату лишайники подразделяют на несколько экологических групп.

Напочвенные, или эпигейные, лишайники. Виды этой группы должны выдерживать сильную конкуренцию со стороны быстрорастущих высших растений, особенно травянистых. Поэтому они редко встречаются на плодородных почвах и достигают большего развития в местах, мало пригодных для высших растений из-за незначительной питательности субстрата или неблагоприятных климатических условий, например на песчаных почвах, в тундрах, полупустынях, на торфяниках и т. д.

Напочвенные лишайники могут расти как на открытых местах, так и в лесах. Лишайники открытых пространств произрастают вдоль дорог, на старых пожарищах, на бедных сухих и болотистых лугах, на опушках. Это пельтигера собачья (Peltigera canina), пельтигера бородавчатая (P. aphthosa), пельтигера прорывающаяся (P. erumpens), "исландский мох" (Cetraria islandica), стереокаулон войлочный (Stereocaulon to-mentosum), различные виды рода кладония (Cladonia). Особенно пышно разрастаются напочвенные лишайники открытых пространств в тундре и лесотундре, где часто занимают громадные площади и определяют характер ландшафта. Это широко распространенные виды "оленьего мха": кладония оленья (С. rangiferina), кладония приальпийская (С. alpestris), кладония лесная (С. sylvatica). Кроме них здесь растут различные кустистые виды рода цетрария (Cetraria), виды родов алектория (Alectoria), стереокаулон и др. Очень характерна для тундры охролехия двуполая (Ochrolechia androgyna), иногда на больших площадях образующая беловатую корочку на мхах, некоторых цветковых растениях и даже на других лишайниках. Достигая большого развития, охролехия препятствует фотосинтезу и как бы удушает растения, на которых поселилась. Широко распространены в тундре также охролехия виннокаменная (О. tartarea) и охролехия холодная (О. frigida).

Напочвенные лишайники открытых пространств встречаются также в сухих степях и полупустынях, на скалах и каменных россыпях в высокогорных районах. Они образуют две четкие подгруппы видов. Первая подгруппа - "кочующие" лишайники, не срастающиеся с почвой и переносимые ветром с места на место, как перекати-поле. Это в основном мелколистоватые лишайники: аспицилия съедобная, или "лишайниковая манна" (Aspicilia esculenta), пармелия блуждающая (Parmelia vagans), пармелия грубоморщинистая (P. ryssolea), корникулярия степная (С. steppae). Вторая подгруппа - прикрепленные к почве лишайники; в основном это накипные виды, образующие в сухую погоду на почве малозаметные налеты или корочки. Среди них есть виды, приуроченные к песчаным [рамалииа многообразная (Ramalina polymorpha), рамалина скрученная (R. strepsilis), пармелия темно-бурая (Parmelia pulla) и др.], известковым [виды родов веррукария (Verrucaria) и коллема (Collema)]¹ и глинистым [беомицес розовый (Ваеоmyces roseus) и беомицес рыжий (В. rufus)] почвам.

(Перечисленные лишайники могут встречаться и на каменистых породах).

Напочвенные лишайники в лесу, особенно негустом, представлены различными видами кладоний, пельтигер. Особенно большого развития лишайниковый покров достигает в сухих сосняках. Это так называемые боры-беломошники. Покров из кладоний бывает сильно развит и в лиственничных лесах Восточной Сибири.

К представителям напочвенных лишайников лесов близко примыкают по своей экологии лишайники, развивающиеся на гниющих пнях и на основаниях стволов деревьев. В большинстве своем они теневыносливы и влаголюбивы. Это цетрария сосновая (Cetraria pinastri), кладония пальчатая (Cladonia digitata), упомянутые уже виды кладоний, составляющие "олений мох", и т. д. Эти виды являются переходными к следующей экологической группе.

Эпифитные лишайники поселяются на деревьях и кустарниках. Среди них также можно выделить несколько подгрупп: эпифилльные лишайники, растущие на листьях деревьев и кустарников; настоящие эпифитные лишайники, растущие на коре; эпиксильные лишайники, растущие на обнаженной и обработанной древесине.

Эпифилльные лишайники сравнительно немногочисленны. Распространены они главным образом в тропиках и отчасти в субтропиках на старых листьях вечнозеленых растений. Большей частью они используют зеленый лист только как опорный субстрат. Эпифилльные лишайники живут в основном на поверхности листа, не проникая внутрь него и не причиняя ему вреда. Но есть виды, которые проникают под кутикулу и прикрепляются к наружным стенкам клеток эпидермиса листа. Эпидермис от этого или страдает мало, или отмирает, и в этом случае на листьях обычно образуются серые или серо-зеленые пятна. На территории СССР немногочисленные эпифилльные лишайники встречаются в основном на юге Черноморского побережья Кавказа. Из них можно указать на катилларию Боутелли (Catillaria bouteillei) и бацидию грушевидную (Bacidia apiahica), растущие на верхней поверхности старых листьев чайного куста, что, без сомнения, отражается на общем развитии куста. Катиллария Боутелли встречается также на хвое и живых веточках елей и пихт.

Эпифилльными, хотя и с известной приблизительностью, можно назвать некоторые распространенные листоватые лишайники из родов фисция (Physcia) и пармелия (Parmelia), иногда нарастающие с коры веток на хвою хвойных деревьев.

Эпифитные лишайники на коре деревьев очень многочисленны. Здесь обитают и накипные, и листоватые, и кустистые формы. Нередко они сплошь покрывают ствол дерева на большом протяжении. На участке коры величиной не более ладони иногда насчитывали до 38 видов лишайников, которые росли вплотную друг около друга и даже один на другом.

Существует ли какая-нибудь зависимость флоры лишайников от древесной породы, еще точно не установлено. Правда, наблюдения показывают, что на отдельных породах деревьев часто наблюдаются определенные группировки лишайников. Так, в Подмосковье на осинах чаще встречаются стенная золотнянка (Xanthoria parietina), фисция припудренная (Physcia pulverulenta), фисция щетинистая (Ph. hispida), фисция звездчатая (Ph. stellaris), фисция темная, или реснитчатая (Ph. ciliata), пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata); на сосне - уснея длиннейшая (Usnea longissima), алектория оливковая (Alectoria olivacea), рамалина волосовидная (Ramalina thrausta); на рябине и дубе - пармелия бороздчатая. Эти же виды могут встречаться и на других породах, хотя и не столь часто.

Для преобладающего расселения того или иного вида лишайников имеет значение строение коры (ее физические свойства, химический состав, кислотность и т. д.). Приуроченность лишайников к определенным древесным породам в известной степени зависит и от климатических условий, в которых произрастает данная порода. Например, различаются по качественному и количественному составу лишайников сосны Прибалтики, средней полосы Европейской части СССР и Европейского Севера.

Распространено мнение, что эпифитные лишайники поселяются на старых, ослабленных деревьях. Действительно, в ряде случаев это так: на старых экземплярах елей более богатый видовой состав лишайников; старые, ослабленные плохим уходом и нарушением агротехники кусты чая также быстрее заселяются эпифилльными лишайниками. Однако лишайники часто растут и на молодых, хорошо развитых деревьях и кустарниках.

Расселение лишайников на стволе зависит в основном от освещенности. Лишайники, приспособленные к существованию при малой освещенности, поселяются ближе к основанию ствола, а светолюбивые поднимаются по стволу. На основании ствола лишайники конкурируют с мхами. Вероятно, здесь они частично паразитируют на мхах.

Флора эпиксильных лишайников, поселяющихся на обнаженной или обработанной древесине, обычно близка но видовому составу к флоре лишайников, обитающих на коре деревьев, почве и отчасти на скалах.

Эпилитные лишайники поселяются на камнях и скалах и представлены в основном накипными видами. Расселение их по субстрату различно. Один вид может сплошь покрывать скалу или крупный камень на большой площади, придавая им заметную издали, характерную для определенного вида лишайника желтую, оранжевую, зеленоватую, коричневатую, черную или другую окраску. В другом случае на небольшом участке могут произрастать несколько видов лишайников, образуя на субстрате благодаря своей разнообразной окраске пестрый узорчатый рисунок.

Среди эпилитных лишайников различаются кальцефильные виды, живущие на известковых породах [виды рода веррукария (Verrucaria), коллема черная (Collema multifidum), гаспарриния обманчивая (Gasparrinia decipiens), некоторые виды рода биатора (Biatora) и др.], и кальцефобные, живущие на кремнеземных породах [виды родов лецидея (Lecidea), леканора (Lecanora), ризокарпон географический (Rhizocarpon geographycum)]. Имеются также индифферентные виды, поселяющиеся и на тех, и на других породах. Среди лишайников, живущих на кремнеземных породах, некоторые селятся преимущественно на кислых (порфир), другие - преимущественно на основных (базальт, диабаз) породах. На горных породах, содержащих различные минералы, например на граните, лишайники сначала заселяют более мягкую часть - слюду и уже позднее - кварц. При первоначальном заселении используются все выветрившиеся места и мельчайшие трещинки в горной породе, в которые легче могут проникнуть грибные гифы. Очевидно, к эпилитным нужно отнести и лишайники, поселяющиеся на кирпичных строениях, черепичных крышах и т. д.

Особую экологическую группу составляют очень своеобразные водные лишайники, постоянно или большую часть года проводящие под водой. Эти лишайники биологически мало изучены. Среди них есть виды пресноводные и обитающие в соленой воде, они могут быть обитателями стоячих водоемов и быстро текущих рек и ручьев. У водных лишайников есть некоторые приспособления к обитанию в воде, сводящиеся к защите плодового тела лишайникового гриба. Обычно оно бывает глубоко погружено в таллом лишайника и одето плотной оболочкой. Настоящие подводные лишайники обычно селятся в прозрачной, чистой воде и заходят на несколько метров вглубь. Из крупных листоватых лишайников типично подводный - североамериканский вид гидротирия жилковатая (Hydrothyria venosa) с голубовато-серым талломом, который словно густым войлоком покрывает каменистое дно светлых горных ручьев. Дерматокарпон речной (Dermatocarpon aguaticum) поселяется на камнях и скалистом ложе ручьев, речек и светлых озер Карелии.

Между собственно водными и наземными видами есть ряд переходных по обитанию видов. Они то живут под водой, то селятся на периодически омываемых водой местах, то только близ воды, довольствуясь в этом случае испаряющейся влагой, брызгами от водопадов или прибоя. Наконец, есть виды, которые могут выдерживать длительное случайное затопление, но обычно живут вне воды. Это ризокарпон темный (Rhizocarpon obscuratum), лецидея беловато-голубоватая (Lecidea albocoerulescens) и др.

Названные основные четыре группы (напочвенные, эпифитные, эпилитные и водные) не исчерпывают экологического разнообразия лишайников. Лишайники могут встречаться в различных местах и на всевозможных субстратах, казалось бы совсем не подходящих для обитания. Их находили на железе (на старых пушках), на смоле, древесном угле, костях, оконных стеклах, фаянсе, фарфоре, коже, картоне, линолеуме, войлоке, различных материях и т. д. Это разнообразие субстратов показывает, что лишайники часто используют субстрат лишь как опору.

Лишайники - очень медленно растущие организмы. Прирост их таллома при благоприятных условиях колеблется в зависимости от вида от 1 до 8 мм в год. При этом листоватые и кустистые лишайники растут быстрее, чем накипные. Средний возраст лишайников - от 30 до 80 лет, а отдельные экземпляры, как можно определить по косвенным данным, доживают до 600 лет. Имеются указания, что иные талломы лишайников насчитывают даже около 2000 лет. Таким образом, наряду с гигантской секвойей и остистой сосной лишайники можно считать самыми долгоживущими организмами. Нужно отметить, что ввиду медленного роста лишайников необходимое условие их жизни - продолжительная неподвижность субстрата.

В растительном покрове лишайники, как и мохообразные, играют значительную роль, особенно в северных и высокогорных областях. Они существенные компоненты растительного покрова равнинных и горных тундр и отчасти таежных лесов. Вытекающие из специфической двойной природы лишайников преимущества позволяют им расти в таких условиях, в которых не могут существовать другие организмы. Так, лишайники являются пионерами зарастания каменистых субстратов; осваивая их, они прокладывают дорогу другим растениям.